茜草科
Rubiaceae
茜草科 RUBIACEAE
形态特征:乔木、灌木或草本,有时为藤本,少数为具肥大块茎的适蚁植物;植物体中常累积铝;含多种生物碱,以吲哚类生物碱最常见;草酸钙结晶存在于叶表皮细胞和薄壁组织中,类型多样,以针晶为多;茎有时有不规则次生生长,但无内生韧皮部,节为单叶隙,较少为3叶隙。叶对生或有时轮生,有时具不等叶性,通常全缘,极少有齿缺;托叶通常生叶柄间,较少生叶柄内,分离或程度不等地合生,宿存或脱落,极少退化至仅存一条联接对生叶叶柄间的横线纹,里面常有粘液毛 (colleter)。花序各式,均由聚伞花序复合而成,很少单花或少花的聚伞花序;花两性、单性或杂性,通常花柱异长,动物(主要是昆虫)传粉;萼通常4-5裂,很少更多裂,极少2裂,裂片通常小或几乎消失,有时其中1或几个裂片明显增大成叶状,其色白或艳丽;花冠合瓣,管状、漏斗状、高脚碟状或辐状,通常4-5裂,很少3裂或8-10裂,裂片镊合状、覆瓦状或旋转状排列,整齐,很少不整齐,偶有二唇形;雄蕊与花冠裂片同数而互生,偶有2枚,着生在花冠管的内壁上,花药2室,纵裂或少有顶孔开裂;雌蕊通常由2心皮、极少3或更多个心皮组成,合生,子房下位,极罕上位或半下位 (Tsiangia, Gaertnera, Pagamea),子房室数与心皮数相同,有时隔膜消失而为1室,或由于假隔膜的形成而为多室,通常为中轴胎座或有时为侧膜胎座,花柱顶生,具头状或分裂的柱头,很少花柱分离 (Galium等);胚珠每子房室1至多数,倒生、横生或曲生。浆果、蒴果或核果,或干燥而不开裂,或为分果,有时为双果爿(Galium);种子裸露或嵌于果肉或肉质胎座中,种皮膜质或革质,较少脆壳质,极少骨质,表面平滑、蜂巢状或有小瘤状凸起,有时有翅或有附属物,胚乳核型,肉质或角质,有时退化为一薄层或无胚乳(Guettarda等),坚实或嚼烂状;胚直或弯,轴位于背面或顶部,有时棒状而内弯,子叶扁平或半柱状,靠近种脐或远离,位于上方或下方。X = 6-17,通常11,次为9和12。
产地分布:本科属、种数无准确记载,Airy-Shaw 的统计为S00属6000种;而 E. Robbrecht** 的统计为637属10700种。广布全世界的热带和亚热带,少数分布至北温带。我国有18族、98属、约676种,其中有5属是自国外引种的经济植物或观赏植物。主要分布在东南部、南部和西南部,少数分布西北部和东北部。
检索表
1
子房每室有多数胚珠(亚科1.金鸡纳亚科 Subfam. Cinchonoideae)。
金鸡纳亚科
1
子房每室有1颗胚珠(亚科2. 茜草亚科 Subfam. Rubioideae)。
茜草亚科
2
果干燥。
3
2
果肉质。
37
3
花单生或组成聚伞花序、伞房花序、伞形花序或圆锥花序。
4
3
花组成圆球形头状花序(族4. 乌檀族 Trib. Naucleeae)。
乌檀族
4
种子无翅。
5
4
种子有翅,自下向上覆瓦状叠生(族3. 金鸡纳族 Trib. Cinchonese)
金鸡纳族
5
花冠裂片镊合状排列(族1.耳草族 Trib. Hedyotideae)。
耳草族
5
花冠裂片覆瓦状排列或旋转状排列(族2. 郎德木族 Trib. Rondeletiese)。
郎德木族
6
果纵裂或不裂。
7
6
果盖裂。
17
7
雄蕊4或5。
8
7
雄蕊2枚。
16
8
萼裂片不等大;果室背开裂。
五星花属
8
萼裂片等大或近等大。
9
9
花序顶生,通常延长,聚伞花序或由多数聚伞花序复合成蝎尾状、伞房状、间断的穗状或圆锥状。
10
9
花序疏散,二歧分枝,或紧缩成头状或花单生。
11
10
植物无块茎;果皮坚硬;叶茎生,无根生叶。
多轮草属
10
植物有块茎;果皮膜质;根生叶仅1片,另1片退化。
岩上珠属
11
花瓣顶端3裂;果干燥,蒴果状,但不开裂。
小牙草属
11
花瓣顶端不裂。
12
12
雄蕊着生在花冠管的近基部。
岩黄树属
12
雄蕊着生在花冠的喉部和檐部。
13
13
花通常4数。
14
13
花通常5数,很少6数。
15
14
种子有棱角,有时棱角呈不明显的翅状。
耳草属
14
种子平凸,盾状。
新耳草属
15
果非倒心形,亦非僧帽状,室背及室间均开裂,果瓣4。
螺序草属
15
果倒心形或僧帽形,室背开裂,果瓣2。
蛇根草属
16
果金字塔形,开裂为2果瓣。
香茜属
16
果近球形,成熟时开裂为5果瓣。
蜘蛛花属
17
花冠辐状。
雪花属
17
花冠非辐状。
18
18
花序腋生。
牡丽草属
18
花序顶生。
报春茜属
19
花冠裂片旋转状排列;果不开裂;矮小,近无茎的小灌木。
桂海木属
19
花冠裂片覆瓦状排列;蒴果室背或室间开裂;植物有明显的茎。
20
20
花冠喉部有一环胼胝体。
郎德木属
20
花冠喉部无胼胝体。
水锦树属
21
花冠裂片镊合状排列。
22
21
花冠裂片旋转状排列或覆瓦状排列。
25
22
胎座线形,纵向生于隔膜上;苞片和萼裂片均不变态成叶状,亦非白色;蒴果自下至上室间开裂。
金鸡纳属
22
胎座短小,生于隔膜的中部或下部;蒴果自上至下开裂。
23
23
花序上的苞片均不变态成叶状,亦非白色;花序上有部分花的萼裂片变态成叶状,色白而宿存。
绣球茜属
23
花序上有1或2枚苞片变态为叶状,色白而宿存;萼裂片全正常,绝不变态成叶状。
24
24
柱头全缘或近全缘。
土连翘属
24
柱头明显2裂。
石丁香属
25
花冠裂片旋转状排列;木质藤本或攀援灌木。
流苏子属
25
花冠裂片覆瓦状排列。
26
26
萼裂片全部正常,绝不扩大成叶状,亦非白色。
滇丁香属
26
有些花的萼裂片中有1枚变态成叶状,色白而宿存。
香果树属
27
叶3片轮生,很少兼有2叶对生。
风箱树属
27
叶对生。
28
28
胎座肥厚,黑色或褐色;种子向上覆瓦状叠生;内果皮骨质,先自顶部至基部室间开裂,而后室背开裂。
29
28
胎座、种子的排列方式及内果皮的开裂方式均与上述不同。
30
29
乔木;茎、枝均无钩状刺;蒴果具薄的外果皮;种子两端均有短翅,下端的翅浅2裂或微凹。
帽蕊木属
29
木质藤木;茎、枝均有钩状刺;蒴果具厚的外果皮;种子两端具长翅,下端的翅深2裂。
钩藤属
30
胎座“丫”形或“一丨”形,位于子房上部1/3处或位于隔膜的中部;柱头纺锤形。
31
30
胎座小瘤状,倒卵形,位于子房隔膜上部1/3处;柱头球形或倒卵状棒形。
32
31
顶芽平扁;托叶贴伏于枝上,不跨摺;果序为一合心皮果或假合心皮果。
乌檀属
31
顶芽圆锥形;托叶跨摺;萼管彼此分离;果序上的蒴果彼此分离,疏松。
团花属
32
头状花序明显腋生,很少兼有顶生。
心叶木属
32
头状花序明显顶生。
33
33
萼裂片脱落,不留附于蒴果的中轴上。
新乌檀属
33
萼裂片不脱落,留附于蒴果的中轴上。
34
34
顶芽不显著,由托叶疏松包裹;托叶深2裂达全长的2/3或过之;头状花序1个,很少数个(至多7个),排成聚伞圆锥花序式。
水团花属
34
顶芽显著,金字塔形或圆锥形;托叶全缘或有时微凹;头状花序通常7个以上,作各式排列。
35
35
头状花序通常1个,无侧生花序轴。
槽裂木属
35
头状花序3-9个或更多,有侧生花序轴。
36
36
萼裂片三角形或椭圆形,近无毛;头状花序9个以上,侧生花序轴分枝,其上有数个头状花序。
黄棉木属
36
萼裂片短而钝,被长柔毛;头状花序3-9个,侧生花序轴不分枝。
鸡仔木属
37
花冠裂片镊合状排列(族5. 玉叶金花族 Trib. Isertieae)。
玉叶金花族
37
花冠裂片旋转状排列或覆瓦状排列。
44
38
花药粘合成管状,包围着棒状的柱头。
尖药花属
38
花药彼此分离,柱头裸露。
39
39
花序上有些花的萼裂片中有1枚或几枚变态为叶状,色白而宿存。
40
39
花序上的花萼裂片均正常,绝不变态成叶状,亦非白色。
41
40
果不开裂。
玉叶金花属
40
果自顶部向下室间开裂。
裂果金花属
41
头状花序有总苞,顶生;子房2室。
溪楠属
41
花序无总苞。
42
42
子房和果实均4-5室;树皮密实,非海绵质。
尖叶木属
42
子房2室;树皮松软,海绵质。
43
43
果核果状,有2个1室的分核;萼裂片的弯缺内无腺体。
密脉木属
43
果浆果状,2室;萼裂片间的弯缺内有腺体。
腺萼木属
44
花冠裂片覆瓦状排列(族7. 长隔木族 Trib. Hameheae)。
长隔木族
44
花冠裂片旋转状排列(族6. 栀子族 Trib. Gardenieae)。
栀子族
45
子房1室,具侧膜胎座。
46
45
子房通常2室或偶有多于2室。
47
46
胚珠和种子嵌于肥厚、肉质的胎座中;托叶生叶柄内,常基部或下部合生。
栀子属
46
胎座非肉质,胚珠和种子均裸露;托叶生叶柄间,离生。
木瓜榄属
47
有刺灌木或乔木。
48
47
无刺灌木或乔木或木质藤本。
50
48
花冠钟状。
山石榴属
48
花冠高脚碟状。
49
49
腋芽2个,叠生,上方一个发育成刺,下方一个发育成枝。
浓子茉莉属
49
腋芽1个,发育成刺或枝。
鸡爪簕属
50
胚珠和种子嵌于肥厚、肉质胚乳中。
51
50
胚珠和种子均裸露,不嵌于胎座中。
53
51
子房每室有胚珠多数;果实每室有种子多数。
茜树属
51
子房每室有胚珠2颗,很少3颗或1颗;果实每室有种子1-3颗。
52
52
柱头不裂;花序大而多花,长4-12厘米,顶生或近枝顶腋生。
岭罗麦属
52
柱头2裂;花序小而少花,长2-3厘米,生于侧生短枝的顶端或老枝的节上。
白香楠属
53
花单生于腋生、抑缩的短枝之顶;短枝节多而密,节上有很小的苞片状叶。
须弥茜树属
53
花组成顶生和腋生的花序;无抑缩短枝。
54
54
花单性,雌雄异株。
55
54
花两性。
56
55
花序与叶对生;花5数。
短萼齿木属
55
花序腋生;花4数。
狗骨柴属
56
萼檐截平或近截平;核果具8-16条直槽和直棱;胚珠每子房室2颗,一颗直立,另一颗悬垂。
瓶花木属
56
萼檐有4-5个明显的裂片;果无明显的纵槽和纵棱;胚珠每子房室通常多于2颗,着生方式明显与上述不同。
57
57
花序顶生。
乌口树属
57
花序腋生。
58
58
花有梗,数朵排成腋生、疏散的聚伞花序;花药无毛。
绢冠茜属
58
花无梗,数至多朵簇生成密伞花序;花药背部和基部被毛。
藏药木属
59
珠孔向上;胚珠悬垂于子房室顶;种子具上向的胚根。
60
59
珠孔向下;胚珠上升;种子具下向胚根。
66
60
花冠裂片旋转状排列(族8. 丁茜族 Trib. Alberteae)。
丁茜族
60
花冠裂片覆瓦状排列或镊合状排列。
61
61
种子有胚乳;珠柄不增厚。
62
61
种子无胚乳,珠柄粗厚(族11. 海岸桐族 Trib. Guettardeae)。
海岸桐族
62
果干燥,易破碎;草本(族9. 红芽大戟族 Trib. Knoxieae)。
红芽大戟族
62
果核果状,肉质;木本(族10. 鱼骨木族 Trib. Vanguerieae)。
鱼骨木族
63
子房4-5室,偶有3室;核果具3-5个分核,或一个3-5室的果核。
琼梅属
63
子房2室;核果含1-2个分核。
鱼骨木属
64
花两性;核果5-6室,室顶穿孔,珠柄覆盖于孔上;花序蝎尾状。
海岸桐属
64
花单性或杂性;核果室顶不穿孔,亦无珠柄覆盖。
65
65
花被4数;14裂片不等大。
毛茶属
65
花被5数;萼裂片等大。
海茜树属
66
花冠裂片旋转状排列(族12. 咖啡族 Trib. Coffeeae)。
咖啡族
66
花冠裂片镊合状排列。
70
67
花序与叶对生;花冠裂片5。
长柱山丹属
67
花序顶生或腋生。
68
68
小苞片合生成杯状副萼;浆果核果状;花冠裂片通常5-9。
咖啡属
68
小苞片离生,绝不合生成杯状副萼;花冠裂片通常4。
69
69
花柱长伸出,伸出部分远超过花冠裂片。
大沙叶属
69
花柱不伸出或微伸出,伸出部分远短于花冠裂片。
龙船花属
70
胚珠着生在子房室的基底;托叶离生。
71
70
胚珠着生在隔膜上。
86
71
雄蕊通常着生在花冠喉部。
72
71
雄蕊着生在花冠管的基部或近基部;托叶与叶柄合生成鞘(族15. 白马骨族 Trib. Anthspereae)。
白马骨族
72
乔木或灌木,若为草本,则花单朵顶生。
73
72
草本;花序有花2至多朵(族15. 白马骨族 Trib. Anthospermeae Pro min. P.)。
白马骨族
73
花柱分枝短;果核果状;木本,全株无臭味(族13. 九节族 Trib. Psychohieae)。
九节族
73
花柱分枝长;果干燥和劈裂;全株有臭味(族14. 鸡矢藤族 Trib. Paederieae)。
鸡矢藤族
74
子房上位。
蒋英木属
74
子房下位。
75
75
子房2室;果2室或含两个1室的分核。
76
75
子房4-10室,通常4-5室,极少兼有3室。
80
76
花被和雄蕊均4数;叶对生或3-4片轮生;全株有臭味。
染木树属
76
花被和雄蕊均5数;叶对生。
77
77
花序疏散,多花。
78
77
花序紧密,头状,有总苞,或仅有花1朵,且无总苞。
79
78
花冠管直,通常较短;分核背部有直棱和直沟槽。
九节属
78
花冠管弯曲,细长;分核背面平滑。
79
种子腹面平,花序仅有花1朵;匍匐草本。
爱地草属
79
种子腹面有1条纵沟;头状花序有总苞;直立灌木或乔木。
头九节属
80
分核桔瓣状;叶片大;通常侧脉间有明显的横行小脉;全株有臭味。
粗叶木属
80
分核非桔瓣状;叶片小;侧脉间的小脉结成网状;全株无臭味。
石核木属
81
藤状灌木;子房2室;果具膜质或薄壳质、易破碎的果皮;每果有2个分核。
鸡矢藤属
81
直立灌木或草本;子房5室,很少4室。
82
82
果盖裂;匍匐草本。
假盖果草属
82
蒴果纵裂;灌木。
83
83
果顶部5裂;子房在成果时因隔膜消失而为1室,通常含5颗种子。
香叶木属
83
果5裂至基部;子房成果时隔膜不消失,内含5分核。
野丁香属
84
花有梗,多朵组成顶生聚伞花序;花萼彼此分离;花柱顶端2裂,密生小乳凸。
钩毛草属
84
花无梗,2朵并生于总花梗的末端;花萼彼此合生;花柱顶端4裂,被短硬毛。
蔓虎刺属
85
花柱短2裂;托叶边缘有3至多条短刚毛或刺毛。
白马骨属
85
花柱深2裂达全长的1/2;托叶边缘无刚毛或刺毛。
薄柱草属
86
托叶不为叶状。
87
86
托叶叶状(族18. 茜草族 Trib. Rubieae)。
茜草族
87
托叶不分裂;乔木、灌木或木质藤本(族16. 巴戟天族 Trib. Morindeae)。
巴戟天族
87
托叶撕裂;草本或亚灌木状草本(族17. 钮扣草族 Trib. Spermacoceae)。
钮扣草族
88
花多朵密集成头状;萼管彼此合生;果为合心皮果;攀援或直立灌木,很少乔木。
巴戟天属
88
花序松散,聚伞状或伞形状;萼管彼此分离;果非合心皮果。
89
89
攀援灌木。
穴果木属
89
直立灌木。
90
90
花为聚伞花序腋生;花冠喉部被柔毛;核果有1-4个分核;萼檐明显4-5裂。
虎刺属
90
伞形花序顶生;花冠喉部无毛;果含1个1-2室的果核;萼檐截平或有5-4个短小的齿。
南山花属
91
萼檐在结果时于缢缩的墓部环裂,整体脱落;子房通常4-5室,很少兼有2或6室;花序头状,顶生,基部有叶状苞片承托。
墨苜蓿属
91
萼檐宿存,不脱落;子房2室。
92
92
果于中部或近中部环状周裂;花序顶生,头状,最上部的4叶总苞状。
盖裂果属
92
果不开裂或纵裂。
93
93
花单朵腋生;果分成2果爿,果爿不开裂。
双角草属
93
花多朵簇生,腋生和顶生;果分成2果爿,果爿顶部纵裂。
丰花草属
94
花柱长伸出。
长柱草属
94
花柱内藏,很少微伸出。
95
95
果膨胀,膀胱;花4数。
泡果茜草属
95
果不膨胀,亦不成膀胱状。
96
96
花冠漏斗状、管状或高脚碟状;花4数;果干燥。
车叶草属
96
花冠辐状,偶有钟状或短漏斗状。
97
97
花4数;果干燥,常被毛。
拉拉藤属
97
花5数;果肉质,不被毛。
茜草属
《中国植物志》第71(1)卷(1999)