苦苣苔科
Gesneriaceae
苦苣苔科——GESNERIACEAE
形态特征:多年生草本,常具根状茎、块茎或匍匐茎,或为灌木,稀为乔木、一年生草本或藤本,陆几生或附生,地上茎存在或不存在。叶为单叶,不分裂,稀羽状分裂或为羽状复叶(复叶唇柱苦苣(Chirita pinnata),对生或轮生,或基生成簇,稀互生,通常草质或纸质,稀革质,无托叶。花序通常为双花聚伞花序(有2朵顶生花),或为单歧聚伞花序,稀为总状花序;苞片2,稀1,3或更多,分生,稀合生。花两性,明显,通常左右对称,较少辐射对称(辐花苣苔属 Thamnocharis,四数苣苔数 Bournea)。花萼(4-)5全裂或深裂,辐射对称,稀左右对称,2唇形(扁蒴苣苔属 Cathayanthe,唇萼苣苔属 Trisepalum),裂片镊合状排列,稀覆瓦状排列。花冠紫色、白色或黄色,辐状或钟状,檐部(4-)5裂(辐花苣苔属,四数苣苔属),通常筒状,檐部多少二唇形,上唇2裂,下唇3裂,偶尔上唇4裂(朱红苣苔属 Calcareoboea,异唇苣苔属 Allocheilos),或上唇不分裂(圆唇苣苔属 Gyrocheilos),裂片覆瓦状排列。雄蕊4-5,与花冠筒多少愈合,通常有1或3枚退化,较少全部能育(辐花苣苔属,四数苣苔属),花丝通常狭线形,有时中部变宽(唇柱芭苔属 Chirita),或膝状弯曲并上部变粗(蛛毛苣苔属 Paraboea 一些种)或上部分枝(喜鹊苣苔属 Ornithoboea 一些种);花药分生(辐花苣苔属,马铃苣苔属 Oreocharis),通常成对以顶端或整个腹面连着,偶尔合生,围绕花柱成筒(苦苣苔属Conandron),2室,药室平行、略叉开或极叉开,顶端不汇合或汇合,纵裂或偶尔孔裂(细蒴苣苔属 Leptoboea,短筒苣苔属 Boeica)。花盘位于花冠及雌蕊之间,环状或杯状,或由1-5个腺体组成,偶尔不存在(石蝴蝶属 Petrocosmea)。雌蕊由2枚心皮构成,子房上位,半下位或完全下位,长圆形,线形,卵球形或球形,一室,侧膜胎座2,稀1(单座苣苔属 Metabriggsia,唇柱苣苔属少数种),偶尔2侧膜胎座在子房室中央相遇并合生而形成中轴胎座,并使子房形成2室(独叶苣苔属 Monophyllaea,异叶苣苔属 Whytockia),或下面一室的胎座退化(筒花苣苔属 Briggsiopsis,半蒴苣苔属 Hemiboea,唇柱苣苔属少数种),胚珠多数,倒生;花柱1条;柱头2或1枚,呈片状、头状、扁球状或盘状。果实线形、长圆形、椭圆球形或近球形,通常为蒴果,室背开裂或室间开裂,稀为盖裂(盾座苣苔属 Epithema),或为不开裂的浆果(浆果苣苔属 Cyrtandra,菱子苣苔属Besleria)。种子多数,小,通常椭圆形或纺锤形,偶尔在两端具突出的附属物(芒毛苣苔族 Trichosporeae),有或无胚乳,胚直,2枚子叶等大或不等大,有时较大的子叶发育成个体的唯一营养叶(好望角苣苔属 Streptocarpus 一些种,独叶苣苔属)。
产地分布:约140属,2000余种,分布于亚洲东部和南部、非洲、欧洲南部、大洋洲、南美洲及墨西哥的热带至温带地区。本科有2亚科,其中,苦苣苔亚科 Cyrtandroideae(子房上位;种子有少量或无胚乳,子叶2枚不等大)主要分布于亚洲及非洲热带地区,少数分布于欧洲南部和大洋洲,只有2种分布于北美洲南部和南美洲北部;另一亚科,大岩桐亚科 Gesnerioideae 主要分布于美洲热带地区,少数分布于大洋洲。我国有56属(其中28属特产我国),约413种,均属于苦苣苔亚科(只台闽苣苔族 Titanotricheae 的系统位置尚未明确),自西藏南部、云南、华南至河北及辽宁西南部广布,多数属、种分布于云南、广西和广东等省区的热带及亚热带丘陵地带,多生于石灰岩山的陡崖上,向北则属、种的数目逐渐减少,有少数属(短檐苣苔属 Tremacron,金盏苣苔属 Isometrum,珊瑚苣苔属 Corallodiscus 分布于西南一带高山地区,只有2种越过秦岭分布到我国北部,其中,珊瑚苣苔 Corallodiscus cordatulus 自云南北部、贵州、四川向北经秦岭到达太行山北部山地,另一种,旋蒴苣苔 Boea hygrometrica 自云南、华南北部山地向北分布到河北北部和辽宁西南部,这里成了苦苣苔科分布区在亚洲的北界。
功能用途:本科多数植物有美丽的花,可供观赏,著名的有苦苣苔亚科的非洲堇属 Saintpaulia,好望角苣苔属 Streptocarpus,芒毛苣苔属 Aeschynanthus,欧洲苣苔属 Ramonda 等,大岩桐亚科的大岩桐属 Sinningia。在我国,本科植物引种的不多,只有唇柱苣苔属 Chirita、半蒴苣苔属 Hemiboea、芒毛苣苔属 Aeschvnanthus 等属的少数种在广州、南宁、杭州等城市引种作观赏用。本科的一些植物可供药用,如吊石苣苔 Lysionotus pauciflorus,旋蒴苣苔 Boea hygrometrica,妈蝗七 Chirita fimbrisepala,牛耳朵 C. eburnea,降龙草 Hemiboea subcapitata,石花 Corallodiscus flabellatus 等。
检索表
1
花辐射对称;雄蕊全部能育;聚伞花序;种子无附属物。
苦苣苔族
1
花左右对称;雄蕊1-3枚退化。
5
2
雄蕊花药合生成筒,药隔有长突起;花盘不存在;花五基数;花冠辐状;柱头1。
苦苣苔属
2
雄蕊分生,药隔无突起;花盘存在。
3
3
花序苞片6-9,近轮生;雄蕊着生于花冠筒口部,花药背着,药室不汇合;柱头2;花四或五基数;花冠钟状。
四数苣苔属
3
花序苞片2,对生;雄蕊着生于花冠筒近基部处,花药基着;柱头1。
4
4
花四或五基数;花冠辐状,筒比檐部短;花药长圆形,顶端无小尖头,药室顶端不汇合。
辐花苣苔属
4
花五基数;花冠壶状,筒比澹部长;花药近肾形,顶端有小尖头,药室顶端汇合。
世纬苣苔属
5
花序总状,花生于苞片腋部;花冠筒伏;能育雄蕊4; 种子两端有鳞状附属物(族6.台闽苣苔族Trib. Titanotricheae Yamazaki)。
台闽苣苔属
5
花序聚伞状或为单歧聚伞花序,有时似总状花序,此时花与苞片近交互对生,不生于苞片腋部。
6
6
子房长圆形,稀卵球形,顶端渐变细成花柱;花序聚伞状;叶全部基生,在地上茎存在时对生或轮生,稀互生。
7
6
子房球形或卵球形,顶端突然形成花柱;花序聚伞状,或为单歧聚伞花序,有时似总状花序,此时花不生于苞片腋部;叶对生,同一对叶常极不等大,或互生,基部常极偏斜。
尖舌苣苔族
7
果实为开裂的蒴果。
8
7
果实不开裂,常肉质。
浆果苣苔族
8
种子无附属物。
长蒴苣苔族
8
种一子两端有钻状或毛状附属物。
芒毛苣苔族
9
能育雄蕊4。
10
9
能育雄蕊2。
23
10
雄蕊分生。
11
10
花药成对或全部连着。
15
11
花药长圆形,药室平行,顶端不汇合,偶尔马蹄形,2室极叉开,顶端汇合。
马铃苣苔属
11
花药卵圆形,药室基部略叉开。
12
12
花冠上唇极短,几与花冠筒口截平;雄蕊伸出,花药纵裂,药室顶端汇合。
12
花冠上唇明显,比下唇稍短;雄蕊内藏;子房卵球形。
13
13
花药纵裂,药室顶端汇合;子房狭卵球形;柱头2;无茎多年生草本。
金盏苣苔属
13
花药孔裂或横裂;子房卵球形;柱头1;小灌木或亚灌木,稀为草本,地上茎存在,稀不存在。
紫花短筒苣苔
14
小灌木,有地上茎;叶对生;花冠檐部略短于筒部;花药孔裂,药室顶端不汇合。
细蒴苣苔属
14
亚灌木或多年生草本,有或无地上茎,在有地上茎时,叶互生;花冠檐部略长于筒部;花药孔裂或横裂,药室顶端汇合。
短筒苣苔属
15
4枚雄蕊的花药共同连着,药室顶端汇合;多年生无茎小草本。
横蒴苣苔属
15
4枚雄蕊的花药成对连着。
16
16
花萼二唇形,上唇全缘,下唇4裂;柱头1,大,片状;蒴果短,狭椭圆球形。
扁蒴苣苔属
16
花萼不呈二唇形,5裂片近等大;柱头2或1,在1枚时呈扁球形;蒴果较长,长圆形、倒披针形或线形,若蒴果较短,则偏斜,开裂不达基部。
筒花苣苔属
17
低矮草本,只在茎顶端有1(-2)叶。
堇叶苣苔属
17
较高大草本或小灌木,叶数枚或更多,全部基生或茎生。
18
18
花冠筒状、钟状或高脚碟状,长2厘米以下,直径在1厘米以下(龙胜金盏苣苔Isometrum lungshengense和融安直瓣苣苔Ancylostemon ronganensis例外,花冠较大,长达3.5-3.75厘米)。
19
18
花冠粗筒状,下侧膨大,或为筒状漏斗形,长3-7厘米,较粗,直径1-2.2(-2.6)厘米(无毛漏斗苣苔Didissandra sinica的花冠较小,长1.2厘米)。
21
19
花冠下唇内面密被髯毛。
珊瑚苣苔属
19
花冠下唇内面无毛或散生短柔毛。
20
20
花冠紫色或紫红色,上唇等长于或稍长于下唇。
金盏苣苔属
20
花冠橙黄色、黄色、白色,稀粉红色,上唇通常明显短于下唇,稀近等长。
直瓣苣苔属
21
花冠筒状漏斗形,下侧不膨大。
漏斗苣苔属
21
花冠粗筒状,下侧膨大。
22
22
子房1室,有2侧膜胎座;蒴果线形,直,长3-7厘米,纵裂达基部。
粗筒苣苔属
22
子房2室,有中轴胎座,1室的胎座退化;蒴果斜长圆形,长约1.2厘米,纵裂不达基部。
筒花苣苔属
23
上(后)方2雄蕊能育;花冠上唇2裂,下唇3裂;雄蕊内藏,花药2室平行,顶端汇合。
24
23
下(前)方2雄蕊能育。
25
24
花冠漏斗状筒形、筒状或近高脚碟状,裂片边缘不分裂,全缘。
后蕊苣苔属
24
花冠细筒状,裂片边缘分裂。
裂檐苣苔属
25
花药2室平行,顶端不汇合(石蝴蝶属Petrocosmea一些种例外)。
26
25
花药2室极叉开,顶端汇合(只盾叶苣苔属Metapetrocosmea例外)。
33
26
花序苞片大,合生成球形总苞;花冠内面基部之上有1毛环(毛果半蒴苣苔Hemiboea flaccida例外),筒部比檐部长;子房有中轴胎座,2室,下室的胎座退化;地上茎存在,叶对生。
半蒴苣苔属
26
花序苞片2,小,分生;花冠内面无毛环;子房通常有侧膜胎座,1室,如具中轴胎座和2室时,则2室的胎座均发育。
27
27
花冠筒与檐部近等长或比檐部稍短;雄蕊着生于花冠筒近基部处;地上茎不存在。
28
27
花冠筒比檐部长2倍或更多;雄蕊着生于花冠筒中部,花药连着。
29
28
雄蕊伸出,分生,花药背着;花盘存在;子房及蒴果均为线形,侧膜胎座不分裂,柱头2。
瑶山苣苔属
28
雄蕊内藏,花药顶端连着,底着;花盘不存在;子房卵球形,蒴果卵球形或长椭圆球形,侧膜胎座2裂,柱头1。
石蝴蝶属
29
柱头2;地上茎存在;叶对生。
30
29
柱头1。
32
30
花萼5 裂达基部,无萼筒;花丝上部波状弯曲,全长等宽;2枚柱头等大,子房有2侧膜胎座。
双片苣苔属
30
花萼5裂不达基部,有萼筒;花丝直;2枚柱头不等大
31
31
花萼5浅裂;花丝全长等宽;子房有2侧膜胎座,1室。
异裂苣苔属
31
花萼5深裂;花丝中部最宽,向上、下两端渐变狭;子房有中轴胎座,2室。
异片苣苔属
32
地上茎存在,叶在茎上对生;花冠上唇2裂;侧膜胎座1。
单座苣苔属
32
地上茎不存在,叶丛生于根状茎顶端;花冠上唇不分裂;侧膜胎座2。
全唇苣苔属
33
蒴果直。
34
33
蒴果螺旋状扭曲。
46
34
叶盾形,均基生;花盘不存在;花药2室不汇合;蒴果近球形;柱头1。
盾叶苣苔属
34
叶不为盾形;花盘存在;花药2室在顶端汇合;蒴果线形,长圆形或椭圆球形。
35
35
柱头2。
36
35
柱头1。
37
36
地上茎存在,叶对生;花序密集,2苞片船状卵圆形,互相邻接,形成球形总苞;花冠筒状,裂片顶端圆形;花丝在中部最宽,向上、下两端渐变狭,花药有附属物;子房有中轴胎座,2室,2枚柱头不等大。
密序苣苔属
36
地上茎不存在,叶均基生;花序稀疏,苞片小,狭长,不形成球形总苞;花冠筒细筒状, 裂片顶端渐狭;花丝等宽,花药无附属物;子房有2侧膜胎座,1室,2枚柱头等大。
细筒苣苔属
37
柱头片状,位于下(前)方。
38
37
柱头扁球形或盘形。
40
38
花冠高脚碟状,檐部近水平开展;花盘由2裂片形成;花丝等宽。
报春苣苔属
38
花冠漏斗状筒形或筒伏钟形,檐部斜上展;花盘环状。
39
39
子房及蒴果均为线形,蒴果通常比宿存花萼长多倍;花丝通常中部最宽,向顶端或两端渐变狭,并稍膝状弯曲。
唇柱苣苔属
39
子房卵球形,蒴果长椭圆球形,与宿存花萼近等长;花丝全长等宽,不膝状弯曲。
小花苣苔属
40
花冠上唇4裂,下唇不分裂。
41
40
花冠上唇2裂或不分裂,下唇3裂。
42
41
花序苞片6或更多,密集,形成一总苞;花冠筒状,筒比檐部长3倍以上;雄蕊着生于花冠筒中部之上;雌蕊稍伸出。
朱红苣苔属
41
花序苞片2,对生;花冠狭钟状,筒比檐部短;雄蕊着生于花冠筒近基部处;雌蕊长伸出。
异唇苣苔属
42
花冠近坛状,檐部不明显二唇形,上唇2裂。
石山苣苔属
42
花冠筒状、钟状或近高脚碟状,澹部明显二唇形。
43
43
花冠近高脚碟状,檐部近水平开展,与筒近等长;蒴果长椭圆球形,与宿存花萼近等长。
长檐苣苔属
43
花冠筒状或钟状,檐部斜上展,比筒短;蒴果线形、长圆形或披针形,比宿存花萼长2倍以上。
44
44
花冠上唇不分裂。
圆唇苣苔属
44
花冠上唇2裂。
45
45
叶下面无蛛丝状毡毛;花冠筒状。
长蒴苣苔属
45
叶下面密被蛛丝状毡毛;花冠钟状。
蛛毛苣苔属
46
花单生茎生叶腋部;花冠筒状;花药有髯毛;柱头2。
长冠苣苔属
46
花数朵或多朵组成简单或复杂的聚伞花序;花冠钟状;花药无髯毛;柱头1。
47
47
花萼二唇形,上唇3浅裂,下唇2裂至基部。
唇萼苣苔属
47
花萼不呈二唇形,5裂片近相等。
48
48
花冠上唇极短,几与花冠筒口截平,下唇内面被髯毛。
喜鹊苣苔属
48
花冠上唇比下唇稍短,下唇内面不被髯毛。
49
49
叶下面密被锈色或褐色蛛丝伏毡毛。
蛛毛苣苔属
49
叶被不交织的柔毛。
旋蒴苣苔属
50
能育雄蕊2,内藏,花药成对连着。
吊石苣苔属
50
能育雄蕊4。
51
51
雄蕊伸出,花药成对连着;花冠通常橙红色。
芒毛苣苔属
51
雄蕊内藏;花冠紫色、黄色或白色。
52
52
花序苞片大,成球形总苞;花冠筒内面下方有2条弧形突起;花药成对连着,2对彼此分开;花柱比子房短;柱头l。
大苞苣苔属
52
花序苞片小,不形成球形总苞;花冠内面下方无突起。
53
53
叶的侧脉明显;花冠紫色;花药成对连着,2对雄蕊的花药相靠合;花柱比子房长,柱头2。
紫花苣苔属
53
叶的侧脉不明显;花冠黄色或白色;4枚雄蕊的花药以顶端共同连着;花柱比子房短,柱头1。
芒毛苣苔属
54
花萼5裂达基部,无萼筒;花冠钟状筒形;能育雄蕊4。
线柱苣苔属
54
花萼有萼筒;花冠漏斗状筒形;能育雄蕊2。
浆果苣苔属
55
花萼5浅裂或5裂至中部,在裂片之间有纵褶;能育雄蕊4。
56
55
花萼裂片之间无纵褶,5裂至基部或5浅裂。
57
56
叶对生,同一对叶近等大;花冠上唇比下唇短约2倍;雄蕊分生,花药2室顶端不汇合。
圆果苣苔属
56
叶对生,同一对叶极不等大;花冠上唇与下唇近等长;4枚雄蕊的花药共同连着,花药2室顶端汇合。
十字苣苔属
57
叶对生,同一对叶中有一个极小;聚伞花序无苞片;花萼5裂达基部,有多条分泌沟;能育雄蕊4,花药共同连着;子房有中轴胎座,2室。
异叶苣苔属
57
叶互生或对生,对生时,同一对叶梢不等大;花萼5浅裂或裂至中部,无分泌沟;花药成对连着;子房有2侧膜胎座,1室。
58
58
叶互生,基部极斜;花序多少狭长,似总状花序,有苞片和稀疏的花;能育雄蕊4或2。
尖舌苣苔属
58
茎下部叶互生,上部叶对生,基部不极斜;花序为具密集花的蝎尾状聚伞花序,无苞片;能育雄蕊2。
盾座苣苔属
《中国植物志》第69卷(1990)