芸香科
Rutaceae
芸香科 RUTACEAE
形态特征:常绿或落叶乔木,灌木或草本,稀攀援性灌木。通常有油点,有或无刺,无托叶。叶互生或对生。单叶或复叶。花两性或单性,稀杂性同株,辐射对称,很少两侧对称;聚伞花序,稀总状或穗状花序,更少单花,甚或叶上生花;萼片4或5片,离生或部分合生;花瓣4或5片,很少2-3片,离生,极少下部合生,覆瓦状排列,稀镊合状排列,极少无花瓣与萼片之分,则花被片5-8片,且排列成一轮;雄蕊4或5枚,或为花瓣数的倍数,花丝分离或部分连生成多束或呈环状,花药纵裂,药隔顶端常有油点;雌蕊通常由4或5个、稀较少或更多心皮组成,心皮离生或合生,蜜盆明显,环状,有时变态成子房柄,子房上位,稀半下位,花柱分离或合生,柱头常增大,很少约与花柱同粗,中轴胎座,稀侧膜胎座,每心皮有上下叠置、稀两侧并列的胚珠2颗,稀1颗或较多,胚珠向上转,倒生或半倒生。果为蓇葖、蒴果、翅果、核果,或具革质果皮、或具翼、或果皮稍近肉质的浆果;种子有或无胚乳,子叶平凸或皱褶,常富含油点,胚直立或弯生,很少多胚。染色体基数n=7, 8, 9, 11, 13, 16。
产地分布:约150属,1600种。全世界分布,主产热带和亚热带,少数分布至温带。▽我国连引进栽培的共28属** 约151种28变种,分布于全国各地,主产西南和南部。▽分布于全国大多数省区的有花椒属、吴茱萸属和黄檗属;分布于长江以北至东北各省的有白鲜属;分布于东北至西北部较干燥地区的有拟芸香属;分布于沿长江中下游各地的有臭常山属。枳属和裸芸香属是我国特有属,自然分布于长江中下游至淮河北岸以北各地。其余各属的分布北限止于淮河至秦岭南坡,其中有些属只见于北纬25°以南地区,个别属只产云南南部或海南岛。从北美引种至东北南部的有榆橘属1种;从中美引种至云南南部的有香肉果属1种;从东南亚引种至福建南部的有巨盘木属1种;从东南亚引种至台湾的有象橘属1种。南北各地间有盆栽的芸香,原产地中海沿岸地区,引入我国已有数百年历史。
功能用途:本科植物有较大的经济价值,国产的属、种中除少数未知其用途外,大多数是民间草药。有些属、种是经典中药原料,如花椒、吴茱萸、黄檗、白鲜、枳、陈皮等。从所含化学成分而论,含呋喃香豆素,尤以较强亲酯性的类别如补骨素类psoralens,它们对某些细菌和真菌具有强力的抑制作用,对鱼类和某些昆虫有明显的“毒效”〔麻醉作用),同时,它对人的表皮尤以粘膜有刺激作用,即引起光敏皮炎photodermatitis,其作用过程是:当接触这类化合物后,接触面暴露在太阳光下或在紫外光其波长大于3200下照射时发生血红色烧灼状中毒反应。这种光化学反应的直接作用是破坏生活细胞里的DNA。引起这类反应的尚有花椒毒素xanthotoxin和香柠檬内酯bergapten。含这类香豆素的植物在花椒属及其亲缘属如芸香属、白鲜属和茵芋属都相当普遍。不过,酚酸性呋喃香豆素和较高的取代化合物就没有这种作用。▽也有人认为,有麻舌性辛辣味同时又具杀虫和醉鱼作用的是归因于含酰胺类成分的化合物,如花椒属大都含有山椒酰胺sansho amide和山椒素shanool以及黄檗果实所含的棒状花椒酰胺 herculin,它们都有很强的杀虫效力。近年来,Towers (1981)等报道,不仅呋喃香豆素,而且在生物碱方面,例如白鲜碱和异白鲜碱isodictamnine也与花椒毒素所起的作用儿完全相同,它们对某些酵母菌和革兰氏阴性和阳性反应的一些微菌都起强烈的光毒作用phototoxic。▽不少属、种,例如花椒属、九里香属、飞龙掌血属的根或茎皮,都有良好的镇痛效果。曾将之制成针剂用于临床。据认为与其所含苄基异喹啉类生物碱如两面针碱;白屈菜季碱等所起的作用有关。据国内外报道,含这类生物碱的种类,其根皮和果还是速效驱虫剂,对危害农作物引致根腐病的真菌有强烈抑制作用。不过,对于人体,如用量不当,会引致中毒,严重者足以死亡。▽属于单萜类的柠檬烯,制成乳剂,经临床应用,证实有良好的祛痰和镇咳效果。▽属于黄酮类化合物的川陈皮素nobiletin,多存在于红橘类和甜橙类果皮中,它有扩张支气管作用。实验证明,橙皮甙hesperidin甲基衍生物有明显增加冠脉流量、降低血压作用。说明我国历代医学用这类药物治疗心血管病是有科学依据的。有学者认为,橙皮甙起着维生素P样作用,即所谓渗透性维生素。柠檬素citrin的主要成分是橙皮甙和圣草酚eriodictinone。柑橘属及其亲缘属的果皮普遍含柠檬素或橙皮甙。有些国家,从柑橘属主要是柠檬的果皮中提取大量橙皮甙供医药需求。我国中医用槐花Sophora japonica或钩藤Uncaria spp. 治疗心血管病。西医则用与槐花有相应疗效的芦丁rutin. 槐花与钩藤的主要成分也是芦丁,它最初是从芸香Ruta graveolens提出来的一类香豆素,也起着维生素P样作用。据Humphrey (1964), Mors et al. (1966), Balz & Das (1979)等的研究,认为除了钩藤,槐花,某些桉树叶、荞麦花和原产巴西的豆科植物 Dimor-phandra所含芦丁较高外,柑橘属植物也是芦丁原料的来源。芸香全草的芦丁含量达2%,柑橘类果皮含0.9%-3.2%。▽据报道,从澳洲山油柑 Acronychia boueri(产澳大利亚及其附近岛屿)分离出山油柑碱acronycine有抗癌活性。近年来,我国学者对两面针Zanthoxylum nitidum所含两种生物碱的动物试验观察,认为对治疗癌症有近期效应。▽本科不少种类,民间用作消炎、散瘀、镇痛、郁闷、活血、祛痰、化气、镇咳、驱蛔虫和蛲虫等。60-70年代不少草药手册记载本科一些种类以单方或与其他草药配伍可治毒蛇咬伤很值得怀疑,因为没有药理依据。有人将产于印度的本科植物,做了抗毒蛇的毒效试验,证明都属无效。▽花椒属一些种类的果,不仅是食物的调味剂或矫味剂,也是一种防腐剂。古代用其果作棺穴填充料,除了迷信一面,无疑是取其防腐作用。▽吴茱萸与黄檗属一些种类是速生树种,其木材也是制家具的良材。▽一些属的果可生食或是清凉饮料的原料。黄皮、金橘,尤以柑橘类的果是秋、冬以至次年初夏季节的果品。它们含丰富的柠檬酸、糖、维生素P,果胶及其他营养物质。柚、香橼、柠檬、甜橙,尤以酸橙类的花和果皮都含优质香精油,是饮食调味的有价值的天然香料。▽国产的金橘属和柑橘属,无论是野生或是栽培种,品种品系之多可称世界各国之冠据调查资料统计,除台湾省未计算外,包括从国外引种的种类,不少于360个品种品系,成为有宝贵材料的柑橘类植物的基因库。
检索表
1
心皮离生或彼此靠合,成熟时彼此分离,果为开裂的蓇葖,蓇葖由数个分果瓣组成,分果瓣沿心皮的背、腹缝线或腹缝线开裂,内外果皮通常分离,种子贴生于果期增大的珠柄上。
芸香亚科
1
心皮合生;果为核果,翅果或浆果,若为蒴果,则室间或室背开裂。
10
2
乔木、灌木、或木质藤本;花单性,每心皮有2或1胚珠。
3
2
一年生或多年生宿根草本;花两性;每心皮有胚珠3颗或更多。
6
3
叶互生。
4
3
叶对生。
5
4
奇数羽状复叶,稀3小叶或单小叶;茎枝有皮刺;每心皮有2胚珠;花序直立。
花椒属
4
单叶;茎枝无刺;每心皮有l胚珠;雄花序下垂,整序脱落;雌花常单生。
臭常山属
5
雄花的雄蕊5或4枚,雌花的雌蕊有明显的花柱;奇数羽状复叶或3小叶,稀单小叶。
吴茱萸属
5
雄花的雄蕊8枚,雌花的花柱甚短;单小叶。
蜜茱萸属
6
花略左右对称;花瓣长2厘米以上;子房被粗硬毛;内果皮脱落;胚直立;奇数羽状复叶。
白鲜属
6
花辐射对称;花瓣长稀1厘米以上;子房无毛;内果皮宿存;胚弯生。
7
7
心皮2个,单花腋生,花黄色;叶具3小叶。
裸芸香属
7
心皮5或4个;花组成花序,稀单花顶生。
8
8
花白色或桃红色;圆锥状聚伞花序;叶二至三回掌状复叶。
石椒草属
8
花黄色;总状或聚伞花序,稀单花顶生。
9
9
总状花序或单花顶生;花瓣全缘;单叶。
拟芸香属
9
聚伞花序;花瓣边缘撕裂如流苏状;叶二至三回羽状复裂(栽培)。
芸香属
10
蒴果;种子有单翅,无胚乳;萼片和花瓣均5或4片;雄蕊10枚, 其中5枚无花药;果皮有小瘤状凸体。我国引进1属1种。巨盘木属 Flindersia R. Br.
巨盘木亚科
10
翅果,核果或浆果;种子无翅。
11
11
含粘液或水液的核果,5或4室,有小核5-8个,稀10个,或为近圆形、有2-3膜质翅的翅果。
飞龙掌血亚科
11
浆果;花两性;种子无胚乳。
柑橘亚科
12
木质攀援藤本;茎枝有刺;叶具3小叶;花单性。
飞龙掌血属
12
乔木或灌木;茎枝无刺;单叶或复叶;花单性或两性。
13
13
单叶;核果;雄蕊与花瓣同数;花单性或杂性;常绿灌木或小乔木。
茵芋属
13
单叶小或叶具3-7小叶。
14
14
翅果;花单性;雄蕊与花瓣同数;落叶乔木;叶具3小叶(栽培)。
榆橘属
14
核果。
15
15
雄蕊为花瓣数的2倍;花两性或单性;常绿乔木;单小叶。
山油柑属
15
雄蕊与花瓣同数。
16
16
花单性;落叶乔木;奇数羽状复叶。
黄檗属
16
花两性;常绿乔木;叶具3-7小叶。
香肉果属
17
茎枝无刺;羽状复叶,若单叶或单小叶,则幼芽及花梗均被红或褐锈色微柔毛;有粘液的浆果,无汁胞。
18
17
茎枝有刺;单叶,单小叶,3小叶,稀羽状复叶(则叶轴常有翼叶);浆果有汁胞,果无汁胞则为藤本植物或为落叶乔木,其果皮硬木质或厚革质且种子有绵毛。
21
18
花瓣镊合状排列;子房室常扭转;子叶纸质,折合。
小芸木属
18
花瓣覆瓦状排列或有时镊合状排列;子房室不扭转;子叶厚,平凸,不折合。
19
19
花蕾短筒状或椭圆形;花柱远比子房纤细且长,柱头增粗,头状。
九里香属
19
花蕾圆球形,稀阔卵形;花柱短而粗,比子房短,很少等长,柱头与花柱约等宽或稍宽。
20
20
子房每室有悬垂的胚珠1颗;幼芽、嫩枝顶部或花芽通常被红色或褐锈色微柔毛。
山小橘属
20
子房每室有并列或叠置的胚珠2颗;幼芽,嫩枝等各部无红或褐锈色微柔毛。
黄皮属
21
果皮非硬木质,亦非厚革质;种子无毛。
22
21
果皮硬木质或厚革质;种子被毛。
27
22
木质攀援藤本;果有粘胶质液,无汁胞。
23
22
乔木或灌木;果通常有汁胞。
24
23
叶具3小叶;叶柄长5厘米以上。
三叶藤橘属
23
叶为单叶或单小叶;叶柄长不超过21厘米。
单叶藤橘属
24
雄蕊为花瓣数的2倍;花直径约l厘米以内;单叶或单小叶。
酒饼簕属
24
雄蕊为花瓣数的4倍或更多;花直径约1厘米以上;复叶,极少单叶。
25
25
落叶小乔木;叶具3小叶:子房及果均被毛或至少子房被毛。
枳属
25
常绿乔木或灌木;单小叶,稀单叶;子房与果极少被毛。
26
26
子房2-5(-6)室,每室有胚珠2颗。
金橘属
26
子房(6)7-15室或更多,每室有胚珠多颗。
柑橘属
27
子房8-16室或更多;雄蕊20枚以上;叶具3小叶。
木橘属
27
子房4-6室,结果时愈合为1室;雄蕊10-20枚;奇数羽状复叶(台湾栽种)。
象橘属
《中国植物志》第43(2)卷(1997)