中国植物志
>> 第62卷 >> 龙胆科 Gentianaceae
20. 獐牙菜属——Swertia L.
L. Sp. Pl. 226. 1753 et Gen. Pl. ed. 5: 107. 1754.
一年生或多年生草本。根草质、木质或肉质,常有明显的主根。无茎或有茎,茎粗壮或纤细,稀为花葶。叶对生,稀互生或轮生,在多年生的种类中,营养枝的叶常呈莲座状。复聚伞花序、聚伞花序或为单花;花4或5数,或在少数种类中两者兼有,辐状;花萼深裂近基部,萼筒甚短,通常长1毫米;花冠深裂近基部,冠筒甚短,长至3毫米,裂片基部或中部具腺窝或腺斑;雄蕊着生于冠筒基部与裂片互生,花丝多为线形,少有下部极度扩大,连合成短筒或否;子房一室,花柱短,柱头2裂。蒴果常包被于宿存的花被中,由顶端向基部2瓣裂,果瓣近革质。种子多而小,稀少而大,表面平滑、有折皱状突起或有翅。染色体2n= 16,18,20,26,28,42(Fedorov,1974)。
本属约有170种,主要分布于亚洲、非洲和北美洲,只有少数种类分布于欧洲。我国有79种,以西南山岳地区最为集中。
属选模式:宿根獐牙菜 S. perennis L.
本属分类所依据的主要形态特征
1.习性与体态:本属有多年生及一年生两类。前者的特征是具根茎或肉质根,基生叶发达,茎不分枝或仅花序有少许分枝;后一类的特征是有木质化的主根,基生叶不发达,常在花期枯萎,茎分枝或强烈分枝。肉根组Sect. Poephila根通常肉质,粗大,无茎或有短茎,或以多数相当伸长的花梗或花葶代替之,基部密被枯老叶柄,使植株呈莲座状,在本属内形成一种独特的体态,这显然是对高山环境的一种适应特征。
2. 花序和花:本属通常为聚伞花序,作单歧、二歧或多歧式。在多年生类群里,花较大,数量较少,聚伞花序不分枝或少分枝,甚至有时仅3花或单花顶生。在一年生类群里,花较小,而数量较多,复聚伞花序强烈分枝,甚至花序几乎占据了整个植株。
本属花基数为5或4,但有一个明显地由5向4减少的趋势。獐牙菜组Sect. Swer-tia,多枝组Sect. Ophelia及宽丝组Sect. Platynema花基数多数为5,少数为4,而其它组全部为4。
本属绝大部分的花丝是线形的,花柱极短,而宽丝组Sect. Platynema花丝下部极度增宽,甚至连合成短筒包围子房,随之而来的是花柱异常地伸长,使柱头的位置高居于花药之上。毛萼獐牙菜S. hispidicalyx和藏獐牙菜组Sect. Kingdon-wardia花丝基部增宽,花柱伸长,但花冠裂片具2个腺窝,不具色斑,显然是向宽丝组过渡的一个类型。
3.腺体:本属的腺体较之龙胆科其它属,不仅发育良好,而且类别和形状多种多样。究其原因,可能是辐射状花无法选择传粉者,因而杂交缺乏保证,无疑腺体的发育,以及它的结构、形态的多样化、位置的变更等在增加杂交率上是重要的。腺体在本属各类群中变化甚小,性状稳定是分类的重要特征之一。(1)腺体的数目:因组而异,獐牙菜组Sect. Swertia,多枝组Sect. Ophelia,异花组Sect. Heteranthos花冠裂片通常各具2个腺体,而其余各组全为1个腺体。(2)腺体类别:本属腺体分为两大类,一类是腺窝,它是腺体凹陷,构成蜜囊,边缘常覆以膜片或流苏,有时腺体凸起,裸露;另一类是腺斑,平坦,无流苏,与花冠异色,也有蜜腺分泌。(3)腺窝的结构:腺窝的结构是多样化的,主要有囊状、沟状、杯状和圆盘状等。(4)腺体的位置:多数种类的腺体位于花冠裂片基部,仅少数种类位于裂片中部。在本属腺体的研究上,应当提到的是G. Maiti and M. L. Banerji(in Bull. Bot. Soc. Bengal 30: 11-18. 1976),对喜马拉雅山区的獐牙菜属的腺体进行了研究,他们一共观察了31种植物的腺窝,作了一个以腺窝为标准的检索表,并附有各种腺窝的图。
4. 种子:种子的性状也是稳定的,可靠的,因而是重要的分类依据之一。本属种子可分为三个类型:(1)光滑型:种子表面光滑或有细网纹,见于绝大多数一年生植物和肉根组Sect. Poephila的植物。(2)折皱型:种子表面具纵的折皱,如折皱系Ser. Rugosae。(3)具翅型:种子两端或周缘具翅,翅的长短,宽窄因种而异,如有翅系Ser. Alatae 和大花组Sect.Macranthos(图版6)。