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龙胆属
Gentiana (Tourn.) L.
中国植物志>> 第62卷 >> 龙胆科 Gentianaceae

6.龙胆属——Gentiana (Tourn.) L.

(Tourn. Inst. 80. t. 40. 1700) L. Sp. Pl. 227. 1753 et Gen. Pled. 5: 107. 1754; 何廷农, 植物研究5(1): 1-22, 1985.

一年生或多年生草本。茎直立,四棱形,斜升或铺散。叶对生,稀轮生,在多年生的种类中,不育茎或营养枝的叶常呈莲座状。复聚伞花序、聚伞花序或花单生;花两性,4-5数,稀6-8数;花萼筒形或钟形,浅裂,萼筒内面具萼内膜,萼内膜高度发育呈筒形或退化,仅保留在裂片间呈三角袋状;花冠筒形、漏斗形或钟形,常浅裂,稀分裂较深,使冠筒与裂片等长或较短,裂片间具褶,裂片在蕾中右向旋卷;雄蕊着生于冠筒上,与裂片互生,花丝基部略增宽并向冠筒下延成翅,花药背着;子房一室,花柱明显,一般较短,有时较长呈丝状;腺体小,多达10个,轮状着生于子房基部。蒴果2裂。种子小,甚多,表面具多种纹饰,有致密的细网纹,增粗的网纹,蜂窝状网隙或海绵状网隙,常无翅,少有翅或幼时具狭翅,老时翅消失。

属模式:黄龙胆 G.tutea L.

约400种,分布于欧洲、亚洲、澳大利亚北部及新西兰,整个北美,并沿安第斯山脉达合恩角,非洲北部。我国有247种,遍及全国,大多数种类集中在西南山岳地区,主要生长在高山流石滩,高山草甸和灌丛中。

关于属下组的划分,我们采用了植物的生长器官和生殖器官特征相结合的原则。现分述如下:

1. 多年生和一年生:本属植物分为多年生和一年生两大类。伴随多年生的特征是具肉质根和莲座叶丛;伴随一年生的特征是木质根,无莲座叶丛。多年生类群的根又分为肉质主根,肉质松散须根及肉质粘结须根等三类。值得特别注意的是多年生类群与一年生类群的形态特征有时并不是截然可分的、完备无缺的,这可以辅以其它特征来判断它的归隶。龙胆草组Sect. Pneumonanthe的植物虽然缺乏莲座叶丛,但植株的分枝方式为根茎状合轴型,具粗壮的根茎及肉质须根,应当归于多年生类群中。相反,另一些多年生植物虽也具有肉质须根,有时还具有莲座叶丛,如菔根系Ser. Napuliferae,阿里山龙胆G. arisanensis,但蒴果倒卵形,具翅,花小,长不逾1.5厘米,很自然的归隶在小龙胆组Sect. Chondrophylla中。红花龙胆G.rhodantha花大型,花柱丝状与子房等长,雄蕊一侧下弯,褶具长流苏与狭蕊组Sect. Stenogyne中的其它种十分一致,是一个很自然的类群。

2.分枝方式:本属的多年生植物的分枝方式是一个极稳定,而又容易鉴别的性状,因而是一个可靠的分类依据。它有两种方式:

(1)单轴分枝:全株的中心具一个始终行营养繁殖的不育茎,不育茎的叶密集呈莲座状,包围着中心的顶芽,生长点从不更新;花枝从莲座叶丛的外围叶腋中抽出,节间长,叶疏离。单轴分枝又可分为两种类型:a.多年枝单轴分枝:不育茎极低矮,莲座叶丛不发达,叶小而少,三角状,包被着中心的顶芽,顶芽绝不生长成主茎,全株中心仅有1个莲座状叶丛;花枝从莲座叶丛的外围叶腋中抽出后,当年不死亡,而是多年继续生长。b.一年枝单轴分枝:不育茎的莲座叶丛发达,叶大而多,包被着中心的顶芽,花枝从莲座叶丛的外围叶腋中抽出后,当年死亡。植株的不育茎极低矮,顶芽不生长成主茎,全株仅中心具1个莲座叶丛,或不育茎的顶芽发育,生长成主茎,主茎有分枝,每个分枝顶端再形成1个莲座叶丛(图版3)。

(2)合轴分枝:与单轴分枝方式相反,植株顶芽早亡,侧芽发育,生长点不断更新。这种分枝方式又分为两种类型:a. 根茎状合轴分枝:植株的顶芽早亡后,由侧芽发育成花枝,并在花枝的基部形成次级侧芽,花枝开花后当年死亡,次级侧芽在第二年发育成新的花枝。由侧芽依次更替,形成根茎。在龙胆草组Sect. Pneumonanthe中莲座叶丛缺无,侧芽包被在小的鳞片中,而在高山龙胆组Sect. Frigida中侧芽包被在发达的莲座叶丛中。b.匍匐茎状合轴分枝:植株的顶芽早亡后,侧芽发育成直立的花枝,花枝在顶端形成莲座状叶丛,开花后不死亡,平卧或下部平卧成匍匐状,第二年在它的节上产生新的花枝,依次继续生长(图版4)。

3.种子:本属种子表面的纹饰及翅是一个比较稳定的、可靠的分组性状。种子表面的纹饰是多种多样的,有致密的细网纹,增粗的网纹及有角质—鳞片形附属物的网隙等等。这种角质小鳞片构成六角形窝孔,覆盖在种子表面,在放大镜下宛如蜂巢或海绵,故称为蜂窝状网隙或海绵状网隙。本属种子通常无翅,仅在龙胆草组Sect. Pneumonanthe及叶萼组Sect. Phyllocalyx的种类中种子具翅、而在其它的组,狭蕊组Sect. Stenogvne,秦艽组Sect. Cruciata仅个别种具翅,甚至有的种如偏翅龙胆G. pudica幼时具翅,老时翅消失(图版5-6)。

4.褶:花冠褶的发达程度在各组里是很不一样的。耳褶龙胆组Sect. Otophora褶甚小,耳形,附生于一侧裂片上。相反,小龙胆组Sect. Chondrophylla 褶大,整齐,着生于花冠裂片之间。这两个组的褶成了龙胆属的两个极端,而其它组的褶都是介于二者之间的,由不整齐向整齐过渡。仅在微籽组Sect. Microsperma的一些种内残留着小的不对称的、耳形的褶。

5.花柱和子房柄:在一年生的类群里,花柱的长度与子房柄的长度有一定的相关性。具长花柱的类型,子房柄必定较短,因而蒴果多内藏,如狭蕊组 Sect. Stenogyne及微籽组Sect. Microsperma;而具短花柱的类型,则子房柄较长,蒴果成熟后伸出花冠之外,如小龙胆组Sect. Chondrophylla及柱果组Sect. Dolichocarpa,当然也有少数例外的种。在多年生类群中,情况比较复杂,无规律可循。

6. 特有的性状:本属有的组具有一些与众不同的特有性状,从而成为识别它的重要标志。如秦艽组Sect. Cruciata植株基部被枯存的纤维状叶鞘包围着。小龙胆组Sect. Chondrophylla蒴果先端具宽翅,两侧边缘具由上而下渐狭的翅等。

关于组下系的划分主要是依据花枝上花的多少,花萼裂片的形状,花冠褶的分裂情形;茎生叶对生或轮生,叶的形状,毛被,主茎发育与否等特征。但在各组内标准是不尽相同的。

根据我们的观察(包括野外对活植物的观察),龙胆属内种与种之间的界限,一般是比较清楚的,但在地理分布上,绝大多数的种集中在云南西北部,四川、西藏及青海。我们在处理这些同域性的种时采取了特别慎重的态度:凡形态上确有区别,而且区别特征的变异幅度有明显的间断者,方可认为是种。

种的划分主要是花的颜色,花冠有无斑点及条纹,形状,大小;花部的数目,雄蕊整齐或否,花萼与花冠的比例,花萼裂片与萼筒的比例,毛被,叶形及质地等。

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