Subgen. Rhamnus (Rhamnaceae)
2．鳞芽亚属——Subgen. Rhamnus——Eurhamnus Dippel, Laubholzk. 2: 517. 1897; K. Suessenguth in Engl. Pflanzenf. 2 Aufl. 20d: 64. 1953.
形态特征：灌木或乔木，通常具刺，稀无刺，有具鳞片的顶芽和腋芽。叶互生、近对生或对生。花单性，雌雄异株，稀杂性，通常4, 稀5基数；萼片内面具明显或不明显的中肋；花瓣匙形，顶端全缘，或2浅裂，基部具短爪，稀无花瓣，雄花具发育的雄蕊；雌花具退化的雄蕊；花盘薄或稍厚，盘状，不包围子房；子房上位，球形，2-4室，每室具1胚珠，花柱2-4裂，浆果状核果近球形或倒卵状球形，基部有宿存的萼筒，具2-4个分核，分核各有1种子；种子背面或背侧具沟或孔。
产地分布：全世界约150种，主要集中于亚洲东部，少数种也分布于欧洲、热带非洲和北美洲。
功能用途：前人(F. Heppler 1928)曾经认为亚洲东部为本亚属的发展中心，其中许多种由亚洲东部向西迁移。本亚属我国的种类分隶属于四核组、异叶组和枝刺组。
检索表
1
茎仅具长枝而无短枝；无刺；叶互生；花5基数或4基数，有或无花瓣。
2
1
茎有长枝和短枝，枝端常具针刺；叶在长枝上近对生，对生或互生，在短枝上簇生；花单性，雌雄异株，4 基数，具花瓣。
2
叶同形，互生；花杂性，4基数，无花瓣；子房4室，稀3室，花通常数个簇生于叶腋。
2
叶大小异形，常交替互生；花单性，雌雄异株，稀杂性，5基数，通常具花瓣；子房3室，花单生或数个簇生，或排成腋生聚伞总伏或聚伞圆锥花序。
3
叶小，长2-4.5厘米，顶端钝或圆形，全缘，两面被黄色绒毛状短毡毛。
3
叶大，长5-20厘米，顶端渐尖至长渐尖，边缘具锯齿，仅下面沿脉披短柔毛或脉腋被簇毛，侧脉每边9-17条。
4
4
落叶乔木或灌术，幼枝被微柔毛；叶纸质，下面沿脉有疏柔毛。
4
常绿乔木或灌木，幼枝无毛；叶革质，下面无毛或仅脉腋有簇毛。
5
5
叶较大，下面无毛或脉腋被簇毛；叶柄长3-8毫米。
7
叶较小，大叶长通常在4厘米以下，侧脉每边2-4条。
8
7
叶较大，大叶长通常超过4厘米，侧脉每边4-6条。
9
8
叶纸质；叶柄长2-7毫米；花单性，雌雄异株，有花瓣；花梗长1-2毫米。
8
叶薄革质；叶柄短于2毫米；花杂性，无花瓣；花梗长5-6毫米。
9
叶革质，侧脉和网脉在上面明显下陷；种子背面有长为种子4/5上下宽、中间窄的纵沟。
9
叶纸质至厚纸质，侧脉两面凸起；种子背面具长为种子4/5，基部宽于中、上部的纵沟。
10
花杂性或单性；花序常有较多数而不脱落的叶状苞片；种子背面具长为种子1/2的短沟。
11
10
花单性，雌雄异株；花序无叶状苞片，或仅有少数早落的叶状小苞片；种子背面具长为种子3/5至全长的纵沟。
12
11
核果较小，直径3-4毫米；基部有宿存的萼片和萼筒。
11
核果较大，直径5-6毫米，萼片早落，基部仅有宿存的萼筒。
12
叶下面和叶柄无毛，或仅脉腋被簇毛；花有或无花瓣。
16
13
叶厚革质，下面被密细绒毛；种子背面具长为种子4/5上下等宽的纵沟。
13
叶纸质或厚纸质，下面或沿脉被短柔毛；种子背面具长为种子3/4或近全长的纵沟。
14
14
叶椭圆形至宽椭圆形；叶柄长1.2-2厘米；花通常排成大圆锥花序；花萼和花梗无毛；种子背面具长为种子3/4的纵沟。
14
叶狭椭圆形或倒披针状椭圆形；叶柄长在1厘米以下；花通常排成短聚伞总状花序；萼和花梗被短柔毛；种子背面具与种子近等长上窄下宽的纵沟。
15
16
叶通常宽椭圆形或宽矩圆形；幼枝、花序轴被短柔毛；花序长达12厘米；花有花瓣。
16
叶椭圆形或矩圆状椭圆形；幼枝及花序轴无毛；花序短于5厘米；花无花瓣。
17
17
叶纸质或薄革质，顶端尾状长渐尖，下面干时变淡紫色；叶柄长达15毫米。
17
叶革质，顶端短渐尖或渐尖，下面干时不变紫色；叶柄长不超过7毫米。
18
20
叶狭小，长不超过3厘米，宽通常在1厘米以下；侧脉每边2-3，稀4条。
21
20
叶大或较大，长在3厘米以上，宽超过1.5厘米，侧脉每边（3)4-7条。
26
21
叶近革质，两面无毛；叶柄长5-20毫米，无毛；种子背面具长为种子1/2倒心形的短沟。
22
21
叶纸质或厚纸质，两面和叶柄被疏短柔毛；种子背面或背侧具长为种子4/5或近全长的纵沟。
23
23
叶卵形、菱状倒卵形或菱状椭圆形；叶柄长4-15毫米。
25
24
小枝黑褐色；树皮粗糙，具纵裂；叶通常椭圆形，下面干时变黑色，仅脉腋具簇毛或无毛，网脉不明显；种子背面具长为种子4/5上窄下宽的深沟。
24
小枝银灰色或灰褐色，稍光滑；叶通常矩圆形或卵状椭圆形，下面干时变金黄色或淡黄色，网脉明显，两面被微柔毛，稀近无毛；种子背面具与种子近等长的宽浅沟。
25
叶纸质，卵形或卵状披针形，下面干时变黄色，沿脉或脉腋被白色短柔毛；种子背面具长为种子4/5的宽沟。
25
叶厚纸质，菱状倒卵形或菱状椭圆形，下面干时灰白色，脉腋窝孔内被疏短柔毛；种子背侧具长为种子4/5的狭沟。
26
叶卵伏心形或卵圆形，基部心形或圆形，边缘有密锐锯齿；果梗长1.3-2厘米；种子背面具长为种子4/5的纵沟。
27
26
叶非卵状心形，基部楔形或近圆形，边缘具钝锯齿或圆齿状锯齿；果梗不超过1.2厘米。
28
28
叶柄短，长通常在1厘米以下；种子背面或背侧具长为种子1/2以上的纵沟 (除R. dumetorum Schneid.具短沟外) 。
29
28
叶柄较长，长通常在1-1.5厘米以上；种子背面基部仅有长为种子1/3以下的短沟。
37
29
幼枝、当年生枝及叶两面或沿脉和叶柄均被短柔毛；花和花梗被疏短柔毛；叶倒卵状圆形、卵圆形或近圆形。
29
幼枝、当年生枝和叶柄无毛或近无毛；花和花梗无毛；叶非倒卵状圆形或近圆形。
30
30
叶上面或沿脉被疏柔毛，下面沿脉或脉腋窝孔被簇毛或稀无毛。
32
31
叶狭椭圆形或倒披针状椭圆形，宽1-2.2厘米，顶端尾状渐尖或长渐尖，侧脉每边5-7条，上面明显下陷；叶柄长2-6毫米.
31
叶倒卵形或倒卵状椭圆形，宽2-5厘米，顶端短渐尖或锐尖，侧脉每边3-5条；叶柄7-20毫米。
32
小枝浅灰色或灰褐色；树皮粗糙，无光泽；种于黑色，背面仅基部具短沟。
33
32
小枝红褐色，紫红色或黑褐色；树皮平滑，有光泽；种子红褐色或褐色，背侧具长为种子2/3以上的纵沟。
34
33
叶边缘具细锯齿或不明显的波状齿，上面、下面沿脉及叶柄被疏短柔毛。
33
叶边缘具粗圆齿状锯齿，上面、下面沿脉及叶柄有密而粗的长柔毛。
34
叶菱状倒卵形或菱状椭圆形，两面无毛或仅下面脉腋窝孔内有疏柔毛，侧脉每边2-4条。
34
叶椭圆形、倒卵状椭圆形或倒卵状披针形，上面被疏伏毛，下面无毛或脉腋窝孔内被疏柔毛，侧脉每边4-5条。
35
35
幼枝无毛；叶纸质至厚纸质，通常椭圆形或倒卵伏椭圆形，下面干时常变浅黄色或灰色，网脉下面不明显，脉腋常有小窝孔。
35
幼枝被微柔毛；叶薄纸质或纸质，通常倒卵状披针形，干时下面常变浅红色，网脉下面明显，脉腋无窝孔，稀有窝孔。
36
36
当年生枝无毛；叶下面沿脉或脉腋有疏短柔毛或近无毛；叶柄仅上面有短柔毛。
37
小枝无毛；叶下面干时浅绿色，无毛，或仅上面中脉被白色疏短毛；叶柄长1.5-3厘米。
38
37
小枝有毛或无毛；叶下面干时常变黄色或金黄色，沿脉或脉腋被金黄色柔毛；叶柄长5-15毫米。
41
38
叶无毛，边缘具密圆锯齿，椭圆形或宽椭圆形，侧脉每边3-4条。
38
叶和叶柄近无毛，边缘具疏钝锯齿或圆锯齿，侧脉每边4-6条。
39
39
叶近圆形或菱状圆形；顶芽小；种子易与内果皮分离：种沟周围有明显肉色软骨质的边缘。
39
叶狭椭圆形、宽椭圆形或矩圆形；枝端常有大顶芽；种子与内果皮贴生，不易分离；种沟周围无明显的软骨质边缘。
40
40
枝顶端常具芽，稀在分叉处具刺；叶宽椭圆形或矩圆形。
41
幼枝、当年生枝和叶柄被灰色疏或密柔毛；花梗被疏短柔毛。
41
幼枝和当年生枝无毛；叶柄上面被疏柔毛或近无毛；花梗无毛。
42
42
枝端常具针刺；叶边缘具细或圆锯齿，上面无毛或近无毛，下面沿脉被柔毛。
42
枝端具明显的顶芽而无刺，或仅在分又处具刺；叶边缘有显明的深锯齿或重锯齿，上面被白色短伏毛，下面沿脉被柔毛。
43
叶狭长而小，宽通常在1.2厘米以下；种子背面或背侧具长为种子2/3以上的纵沟。
44
43
叶宽大，长通常超过3厘米，宽超过2厘米；种子背面或背侧具长或短纵沟。
51
44
叶条形，倒披针形或狭倒披针形，两面无毛；种子背面具长达种子4/5的狭纵沟。
45
44
叶椭圆形、倒卵状椭圆形或匙形，稀矩圆形，两面被短柔毛，或下面沿脉被微毛，稀无毛。
46
45
叶长条形，长3-8厘米，顶端锐尖或钝；叶柄长3-15毫米；枝顶端具针刺；直立灌木或小乔木。
45
叶倒披针形或狭倒披针形，长1-2.5厘米，顶端钝或微凹；叶柄长2-3毫米；枝端具小芽不变成刺；平卧矮小灌木。
46
叶两面特别下面或沿脉被金黄色基部疣状的短柔毛；花和花梗被疏短柔毛。
46
叶无毛或微被短毛，或仅下面脉腋有簇毛；花和花梗均无毛。
47
48
小枝平展，常呈帚状，紫红色或暗紫色，平滑，有光泽；叶近革质，倒披针形或倒卵状椭圆形，顶端钝或微凹，无毛成近无毛；种子背侧有宽纵沟。
48
小枝不呈帚状，灰褐色或黑褐色，粗糙而具纵条裂，无光泽；叶革质，匙形或菱状椭圆形，顶端截形或锐尖，上面无毛成沿中脉有疏微毛，下面脉腋具簇毛；种子背面具下部宽中部狭的纵沟。
49
叶椭圆形或矩圆形，全缘或中部以上有不明显的细锯齿，无毛，侧脉每边3-4条；花10-20个簇生于叶腋。
49
叶倒卵形或倒卵状椭圆形，稀椭圆形，两面被疏微毛，边缘具疏细锯齿，侧脉每边2-3条；花2-5个簇生于短枝端叶腋。
50
50
叶极小，长5-10毫米，倒卵形；多刺垫伏矮灌木，高不超过25厘米。
50
叶较小，长达22毫米，椭圆形或卵状椭圆形；平卧矮小灌木，高达2米。
51
幼枝、叶两面或至少下面沿脉或脉腋及叶柄被毛；花和花梗均被短柔毛或无毛。
55
52
叶膜质，矩圆状卵形或卵圆形，边缘具圆齿状细锯齿；枝端顶芽不变成刺。
52
叶纸质，椭圆形、炬圆状长椭圆形或宽椭圆形，边缘具钩伏圆齿状锯齿；枝端常有针刺。
53
53
叶顶端短渐尖；叶柄长1-1.5厘米；种于背面有长为种子5/7的长沟。
53
叶顶端尾状渐尖或长渐尖；叶柄长不超过1厘米；种于背面具长不及种子1/2的短沟。
54
54
叶柄长2-4毫米；种子背面具长为种子2/5-1/2的短沟，沟上端无沟缝线。
54
叶柄长5-10毫米；种子背面有长为种子1/4-1/3的短沟；沟上端具沟缝线。
55
花萼和花梗被疏短柔毛；当年生枝、叶两面或沿脉被柔毛。
56
56
叶厚纸质，倒卵状椭圆形或倒卵圆形，叶脉在上面明显下陷，干时明显皱褶；种子背面具与种子近等长的纵沟，种沟上端无沟缝线。
57
56
叶纸质或薄纸质，叶脉在上面干时无皱褶；种子背面具长为种子1/4-2/5，的短沟，种沟上端有沟缝线。
58
57
叶较大，长达10厘米，宽达6厘米，边缘有钝细锯齿。
57
叶较小，长不超过4厘米，宽约2厘米，全绿或微波状。
58
叶宽椭圆形、倒卵状椭圆形或卵圆形，顶端短渐尖或渐尖；叶柄长7-25毫米；果梗长7-14毫米。
58
叶倒披针状矩圆形或椭圆形，顶端长渐尖或尾状渐尖；叶柄长3-8毫米；果梗长4-7毫米。
59
叶膜质，卵状矩圆形或椭圆形，无毛，或仅上面中脉和下面沿脉被疏短柔毛。
60
种子背面具与种子近等长的纵沟；叶下面仅脉腋被疏簇毛。
61
60
种子背面具长为种子1/3-1/2的短沟；叶下面无毛或仅沿脉被柔毛。
62
62
种子背面具长几为种子1/2的纵沟，沟上部无沟缝线。
63
62
种子背面基部有长不及种子1/3的短沟，沟上端有沟缝线；叶椭圆形或卵状椭圆形。
64
63
叶通常宽椭圆形，下面特别沿脉被柔毛；叶柄短，长2-4毫米。
63
叶矩圆形或卵状矩圆形，下面干时常变淡红色，无毛；叶柄长4-9毫米。
64
小枝灰褐色，无光泽，枝端有钝刺；叶干时常背卷，上面无毛，下面仅脉腋或沿脉被短柔毛；叶柄长3-6毫米，无毛或有微毛。
64
枝黄褐色，有光泽；枝端有针刺；叶干时不背卷，上面被白色短柔毛，下面沿脉或脉腋被短柔毛；叶柄长6-25毫米，被疏或密柔毛。
65