Smilax L. (Liliaceae)
61.菝葜属——Smilax L.
名称文献:L., Sp. Pl. ed. 1, 1028. 1753; A. DC., Monogr. Phaner: 1: 54.1878; T. Koyama in Quart. Journ. Taiwan Mus. 10: 1-21. 1957; et 13: 1-61. 1960.
形态特征:攀援或直立小灌木,常绿或有时落叶,极少为草本,常具坚硬的根状茎。枝条圆柱形或有时四稜形,常有刺,有时有疣状突起或刚毛。叶为二列的互生,全缘,具3-7主脉和网状细脉;叶柄两侧边缘常具或长或短的翅状鞘,鞘的上方有一对卷须或无卷须,向上至叶片基部一段有一色泽较暗的脱落点,由于脱落点位置不同,在叶片脱落时或带着一段叶柄,或几乎不带叶柄。花小,单性异株,通常排成单个腋生的伞形花序,较少若干个伞形花序又排成圆锥花序或穗状花序;腋生花序的基部有时有一枚和叶柄相对的鳞片(先出叶);花序托常膨大,有时稍伸长,而使伞形花序多少呈总状;花被片6,离生,有时靠合;雄花通常具6枚雄蕊,极少为3枚或多达18枚(中国不产);花药基着,二室,内向,通常在靠近药隔的一侧开裂;雌花具(1-)3-6枚丝状或条形的退化雄蕊,极少无退化雄蕊;子房3室,每室具1-2个胚珠,花柱较短,柱头3裂。浆果通常球形,具少数种子。
产地分布:共约300种,广布于全球热带地区,也见于东亚和北美的温暖地区,少数种类产地中海一带。我国有60种和一些变种,大多数分布于长江以南各省区。
检索表
1
伞形花序(有时由于花序托延长,多少呈总状)单生于叶腋(或苞片腋部),花序着生点上方不再具1枚与叶柄相对的鳞片;总花梗上不具关节(在尖叶菝葜、青城菝葜、长托菝葜、柔毛菝葜中,有时部分花序可见此种鳞片和关节)。
2
1
伞形花序通常2至多个在轴上排成圆锥花序或穗状花序,较少单个腋生的,但后者在总花梗下部必定具一关节;腋生花序着生点的上方有一枚鳞片(先出叶),鳞片和叶柄相对,贝壳状或其他形状,花序从鳞片和.叶柄中间抽出。
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2
叶脱落点位于叶柄中部至上部,而不在顶端(即不在靠近叶片基部处),因而在叶片脱落时带着一段叶柄(托柄菝葜由于叶鞘占据整个叶柄,所以脱落点就靠在叶片基部);花中等大,直径5-10毫米,具长4-8毫米的花被片;雄蕊较长,达到花被片长的1/2-2/3或近等长。(菝葜组Sect. Coprosmanthus Torrey)
2
叶脱落点通常位于叶柄近顶端处(即近叶片基部),因而叶片脱落时完全或几乎完全不带一段叶柄(弯梗获葵、乌饭叶获羹等例外);花较小,直径2-4毫米,具长1-3毫米的花被片(糙柄获羹例外);雄蕊短,长不超过花被片的1/2(土茯苓组Sect. Coilanthus A. DC.)
3
草本植物,在温带地区为一年生,在亚热带地区为多年生;茎草质,中空而有少量髓,干后凹瘪而有沟槽,无刺。
4
3
灌木或半灌木;茎木质,实心,无髓,干后不凹瘪,通常多少具刺。
5
4
叶下面苍白色,通常有粉尘状微柔毛(但主脉上无毛),较少不具毛被;总花梗常较粗壮,果期尤甚;在花期花序托上几无小苞片;花药狭椭圆形,短于1毫米.
4
叶下面绿色,无毛或具乳突状微柔毛(脉上毛更多);总花梗较纤细;在花期花序托上可见多数小苞片;花药条形,多少弯曲,长约1.5毫米。
5
茎和分枝密生刺;刺细长,针状,长约4-5毫米。
6
7
叶柄全长上都有翅状鞘,鞘近半圆形或卵形,宽3-5毫米(一侧);叶片基部心形。
7
叶柄无鞘或仅占全长的一部分有鞘,鞘一般较狭;叶片基部圆形至楔形,极少浅心形。
8
11
花序生于叶已完全长成的小枝上;果实成熟后紫黑色;植物如有刺,则多数刺呈针状,基部不骤然变粗(少有例外),常稍带黑色;叶柄一般具卷须。
12
11
花序生于叶尚幼嫩或刚抽出的小枝上;果实成熟时红色(武当菝葜为黑紫色,但只有少数叶柄具卷须可以区别);植物如有刺,则刺基部骤然变粗。
13
12
总花梗长于叶柄或近等长,至少长于叶柄长度的一半;雌花具6枚退化雄蕊。
12
总花梗短于叶柄,通常不到叶柄长度的一半;雌花具3枚退化雄蕊。
13
叶草质,干后膜质或薄纸质;果实成熟时紫黑色;叶柄仅少数具卷须。
14
叶干后绿黄色或暗灰色;仅一部分叶柄具卷须,少有全部具卷须的; 花序托常多少延长,不为球形,果期尤其明显。
14
叶干后通常红褐色或古铜色,少有绿黄色;叶柄几乎全部具卷须或可见卷须断落后残留的突起,少有例外;花序托通常缩短,近球形,较少稍延长。
15
15
叶柄上的鞘耳状,宽2-4毫米(一侧),明显比叶柄宽;卷须较纤细而短;雌花具3枚退化雄蕊。
15
叶柄上的鞘较狭,宽0.5-1毫米(一侧),与叶柄近等宽;卷须较粗长;雌花具6枚退化雄蕊。
16
果实成熟时紫黑色;叶柄脱落点位于卷须着生点上方2-3毫米处,因而在叶片脱落后,卷须着生点上方尚残留2-3毫米的叶柄。
17
16
果实成熟时红色;叶柄脱落点位于靠近卷须着生点(即鞘的上端),在叶片脱落后,卷须着生点或鞘上端几不残留叶柄,或至多残留0.5-1毫米的叶柄。
18
17
叶椭圆形;叶鞘约占叶柄全长的1/2;雌花与雄花近等大。
17
叶卵状椭圆形、卵形至矩圆状披针形;叶鞘约占叶柄全长的2/3;雌花比雄花小。
18
花序具1-2朵或3-5朵花,后者花极疏离,排成总状花序;总花梗长3-7毫米;叶小,长2-5厘米。
18
花序通常具6至多花,花密集或稍疏离;总花梗长于1厘米;叶较大,长(3-)5-16厘米。
19
19
叶草质,干后膜质或薄纸质;雄蕊长约为花被片的一半。
19
叶纸质或革质;雄蕊长约为花被片的2/3或更长。
20
20
叶干后通常红褐色或近古铜色,少有绿黄色,一般圆形、卵形或宽卵形,背面粉霜多少可以抹掉;叶柄几乎全部具卷须,或可见卷须断落后残留的突起,少有例外;花序托通常近球形,很少稍延长。
20
叶干后绿黄色或暗灰色,通常椭圆形、矩圆形或卵状椭圆形,背面苍白色不易抹掉;叶柄仅部分具卷须,少有例外;花序托常多少延长成矩圆形或近椭圆形,不为球形。
21
叶和花序干后为其他颜色,不为黑色(只有平滑菝葜叶干后多少黑褐色)。
22
22
叶很小,长不及2厘米,宽不及1厘米,下面苍白色;直立小灌木。
22
叶较大,通常长于2厘米,宽于1厘米,至少老叶如此(只有小叶菝葜有时叶宽不及1厘米,但长于2厘米)。
23
23
叶柄长1-3(-4)毫米,基部两侧各具1枚托叶状的耳(即鞘),耳的边缘具流苏;直立小灌木;叶长2-5厘米,下面淡绿色。
24
23
叶柄长于5毫米(在菱叶菝葜和尖叶菝葜中有时短于5毫米,但前者叶背苍白色,后者为攀援灌木可以区别),下部扩大成鞘状或边缘具膜质鞘,如有耳,则边缘决不为流苏状。
25
24
小枝具4至多棱;叶纸质,通常菱状卵形,较少卵形,基部近楔形;主脉一般3条,较少5条,在叶面稍浮凸;刺一般稀疏或近无刺。
24
小枝具2-3棱,一般扁圆形或三棱状扁圆形,棱上有很狭的翅;叶革质,心形至卵形,基部截形或心形;主脉一般5条,较少3条,在叶面通常稍凹陷;刺一般较多而长。
25
叶柄基部(或中部以下)两侧边缘的鞘向前(即与叶柄近于平行的方向)延伸为一对离生的披针形耳;叶背苍白色;植物无刺。
26
25
叶柄基部(或中部以下)两侧边缘无鞘或具狭鞘,有时鞘向两侧(即与叶柄垂直的方向)延伸,而形成半圆形或弧形的耳,但决不为上述披针形的耳。
29
26
直立小灌木;叶卵状菱形;叶柄长2-5(-8)毫米,无卷须。
26
攀援灌木;叶不为上述形状;叶柄长5-15毫米,至少在茎上或枝条基部的叶具卷须。
27
27
叶薄纸质,卵状披针形或近披针形;小枝回折状;雌花具6枚退化雄蕊。
27
叶革质,卵形、卵状矩圆形至椭圆形;小枝近伸直;雌花具3枚退化雄蕊。
28
28
总花梗很短,长1-5毫米,通常不及叶柄长度的一半。
28
总花梗较长,长4-15毫米,通常为叶柄长度的2/3或近等长。
29
直立或披散灌木,极少攀援状,但叶柄决无卷须或其痕迹。
30
29
攀援灌木,叶柄一般具卷须,至少在老枝上的叶柄可见卷须或卷须断落后残留的突起(只有平滑菝葜有时无卷须,为近直立植物,但叶干后黑褐色可以辨认)。
35
30
叶披针形或矩圆状披针形,长为宽的5倍或更长;雄蕊极短,长约为花被片的1/8;雌花具3枚退化雄蕊。
32
常绿灌木,多少攀援;叶下面极明显的苍白色;果梗下弯。
32
落叶灌木,直立或披散;叶下面稍苍白色;果梗伸直。
33
35
总花梗短于叶柄或近等长;花序托膨大,连同多数宿存的小苞片,多少呈 莲座状,直径2-5毫米。
36
35
总花梗明显长于叶柄(平滑菝葜有时短于叶柄,但叶薄纸质,干后黑褐色 可以区别于上述种类);花序托不膨大或稍膨大,至少不为上述形状。
38
36
花明显六棱状球形,直径约3毫米;外花被片扁圆形,兜状,背面中央 具纵槽;叶下面通常淡绿色,少有苍白色;叶柄和总花梗都比较粗壮, 宽2-3毫米。
36
花其他形状,决不为六棱形,直径1-1.5毫米;花被片不为兜状,无槽;叶下面苍白色;叶柄和总花梗较纤细,一般宽1-1.5毫米。
37
37
植物无刺;花通常红褐色,较少淡绿色;雌花具6枚退化雄蕊。
39
叶卵状披针形或近披针形;小枝多少回折状;雄花花被片长约1.5毫米。
39
叶卵形至椭圆形;小枝近伸直;雄花花被片长2-2.5毫米。
40
40
叶干后常呈黑褐色;叶柄具鞘部分占叶柄全长的1/3-1/2;雄蕊离生,长约为花被片的1/2。
40
叶干后不呈黑褐色;叶柄具鞘部分占叶柄全长的2/3-3/4;雄蕊长约为花被片的1/3,花丝合生成短柱。
41
大多数叶柄具鞘部分占叶柄全长的1/3-1/2,卷须生于叶柄近中部处;叶干后常带古铜色,最外侧的主脉稍靠近叶缘。
41
大多数叶柄具鞘部分占叶柄全长不及1/3,卷须生于叶柄近基部处;叶干后一般黄绿色,最外侧的主脉几与叶缘结合。
42
42
叶纸质或薄革质,上面中肋区多少凹陷;花药一般矩圆形或卵形,比花丝短。
42
叶革质,上面中肋区不凹陷;花药一般条形,弯曲,通常比花丝长或近等长。
43
伞形花序有柄(即具总花梗),单个腋生或2至多个排成圆锥花序;叶柄脱落点位于中部至上部,因而叶片脱落时带有一段叶柄(圆锥菝葜组Sect. Macranthae Kunth)
43
伞形花序无柄(即不具总花梗,花序托直接着生于花序轴上),多个排成穗状花序;叶柄脱落点位于近顶端,因而叶片脱落时不带或几乎不带一段叶柄(穗菝葜组Sect. Smilax)
44
叶柄基部无鞘或具鞘,但鞘决不呈穿茎状的抱茎(或枝);雄蕊与花被片等长或较短;雌花一般具退化雄蕊。
45
44
叶柄基部具扩大成耳状的鞘,鞘作穿茎状抱茎(或枝),至少在老叶如此;伞形花序2至多个排成圆锥花序;雄蕊比花被片长;雌花不具退化雄蕊。
64
45
枝条通常近圆柱形,极少四棱形,后者棱上决不具翅。
46
46
枝条具疣状突起,无刺或疏生刺,有时多少具小刚毛,但决不密生刺或小刚毛。
47
46
枝条不具疣状突起,无刺、疏生刺或密生刺,有时密生刚毛。
51
49
叶柄基部无鞘,也无卷须;伞形花序单生于叶腋;总花梗长3-5厘米,明显长于叶柄;花序托延长,近矩圆形,长约为宽的2-3倍。
49
叶柄基部具狭鞘,一般有卷须;伞形花序或单生于叶腋,或2-5个组成圆锥花序,但前者总花梗通常短于叶柄;花序托球形,长宽近相等。
50
50
伞形花序单个腋生;枝条常具二棱;雄花内花被片宽为外花被片的1/2-2/3;雌花具6枚退化雄蕊;浆果球形。
50
伞形花序2-5个排成圆锥花序;枝条无棱;雄花内花被片宽约为外花被片的1/3;雌花具3枚退化雄蕊;浆果梨形。
53
枝条多少四方形,强烈回折状;伞形花序通常2-3个排成圆锥花序,只 有枝条末端有单个腋生的;叶矩圆形或卵状矩圆形。
53
枝条近圆柱形,通常近伸直(马甲菝葜的变种折枝菝葜中,小枝回折状,但披针形的叶可以区别)。
54
54
叶柄明显两侧压扁,具鞘部分长1-3厘米,占叶柄全长的1/2-2/3;伞形花序具4-7花;花序托几不膨大。
54
叶柄不压扁或稍微两侧压扁,近无鞘或具鞘部分长不及1厘米(大果菝葜中具鞘部分长可达1厘米以上,但仅占叶柄全长的1/3)。
55
55
伞形花序具2-3朵花;总花梗极短,长1-3毫米;叶较小,披针形,宽1-1.5(-2.5)厘米;叶柄长2.5-5毫米;茎和枝条常具2-3棱。
55
伞形花序具5至多朵花;总花梗长于5毫米;叶较大,宽一般超过2厘米;叶柄长于5毫米;茎和枝条无棱或具多条不明显的钝棱。
56
56
雄蕊极短,长不及1毫米,约为花被片长的1/3-1/5;叶柄较短,长5-10毫米,叶片基部宽楔形。
56
雄蕊较长,长3-6毫米,达到花被片长度的一半以上;叶柄长于1厘米,叶片基部截形、圆形至浅心形,极少为宽楔形。
57
57
叶厚革质,圆形至椭圆形,长决不超过宽的一倍(腋生有花序的嫩叶例外);主脉3条在叶面凹陷,支脉不明显;叶柄无鞘;伞形花序2-4个排成圆锥花序。
57
叶革质或纸质,种种形状;主脉3-5条在叶面浮凸,有时中脉稍凹陷(梵净山菝葜、灰叶菝葜和马甲菝葜的变种凹脉菝葜中主脉3条在叶面稍凹陷,但叶的形状可以区别);叶柄多少具狭鞘。
58
58
58.伞形花序通常3-7个排成圆锥花序,总花梗粗1-1.5毫米;雄花暗红色;叶柄长1-1.5厘米;果实直径不到1厘米。
58
伞形花序通常1-2个腋生(大果菝葜中有时由3个伞形花序排成圆锥花序,但总花梗粗2-3毫米,叶柄长1.5-5厘米,果实直径1.5-2厘米,可以区别);雄花绿黄色。
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60
果实直径1.5-2厘米;伞形花序通常2个生于共同的总花梗上,极少为3个或单个的;外花被片比内花被片宽1倍以上。
60
果实直径6-10毫米;伞形花序通常单个腋生,较少2个生于共同的总花梗上。
61
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伞形花序单个腋生;外花被片仅略宽于内花被片,决不到后者的一倍;雄蕊离生。
62
61
伞形花序1-3个腋生;外花被片比内花被片宽1倍以上;雄蕊的花丝下部合生成柱, 柱长1毫米以上。
63
62
种子表面无沟或有时具1-3道浅的纵沟;叶干后暗绿色或有匐时多少带淡黑色,叶面沿主脉两侧不呈皱波状;雌花具6枚退化雄蕊。
62
种子表面有5-6道深的纵沟;叶干后通常带灰色,叶面沿主脉两侧因支脉浮凸而多少有皱纹;雌花具3(-4)枚退化雄蕊。
63
花序托(特别在果期)近矩圆形,长3-6毫米,宽2-4.5毫米;雄蕊合生的柱占全长的1/4-1/5。
63
花序托近球形,长与宽近相等;雄蕊合生的柱占全长的1/7-1/8。
64
圆锥花序具2-7个伞形花序;伞形花序单个着生于花序轴上;雄花内花被片丝状,上下等宽;雄蕊下部约1/4合生成柱;花药长约为花丝的1/4-1/5。
64
圆锥花序具10-30个伞形花序;伞形花序每2-3个簇生或近轮生于花序轴上;雄花 内花被片披针形,基部比上部宽得多;雄蕊离生;花药长约为花丝的1/3-1/2。
65
枝条圆柱形,具多条纵棱;叶卵形至卵状三角形,长不超过15厘米。
65
枝条四棱形,棱上具狭翅;叶椭圆形至卵状椭圆形,长在20厘米以上。