Viburnum Linn. (Caprifoliaceae)
2. 荚蒾属——Viburnum Linn.
名称文献：Linn. Sp. Pl. 267. 1753; Rehd. in Sarg. Trees and Shrubs 2: 105. 1908.
形态特征：灌木或小乔木，落叶或常绿，常被簇状毛，茎干有皮孔。冬芽裸露或有鳞片。单叶，对生，稀3枚轮生，全缘或有锯齿或牙齿，有时掌状分裂，有柄；托叶通常微小，或不存在。花小，两性，整齐；花序由聚伞合成顶生或侧生的伞形式、圆锥式或伞房式，很少紧缩成簇状，有时具白色大型的不孕边花或全部由大型不孕花组成；苞片和小苞片通常微小而早落；萼齿5，宿存；花冠白色，较少淡红色，辐状、钟状、漏斗状或高脚碟状，裂片5枚，通常开展，很少直立，蕾时覆瓦状排列；雄蕊5枚，着生于花冠筒内，与花冠裂片互生，花药内向，宽椭圆形或近圆形；子房1室，花柱粗短，柱头头状或浅 (2-) 3裂；胚珠1颗，自子房顶端下垂。果实为核果，卵圆形或圆形，冠以宿存的萼齿和花柱；核扁平，较少圆形，骨质，有背、腹沟或无沟，内含1颗种子；胚直，胚乳坚实，硬肉质或嚼烂状。
产地分布：全世界约有200种，分布于温带和亚热带地区；亚洲和南美洲种类较多。我国约有74种，广泛分布于全国各省区，以西南部种类最多。
检索表
1
冬芽裸露；植物体被簇状毛而无鳞片；果实成熟时由红色转为黑色。
2
1
冬芽有1-2对（很少3对或多对）鳞片1）；如为裸露，则芽、幼枝、叶下面、花序、萼、花冠及果实均被鳞片状毛。
19
2
花序有总梗；果核有2条背沟和 (1-) 3条腹沟，或有时背沟退化而不明显；胚乳坚实（组1. 裸牙组 Sect. Viburnum）。
2
花序无总梗；果核有1条背沟和1条深腹沟；胚乳深嚼烂状（组2. 合轴组 Sect. Pseudotinus C. B. Clarke）
3
叶大多常绿，全缘或有时具不明显的疏浅齿，侧脉通常近叶缘时互相网结而非直达齿端。
15
4
叶的侧脉近叶缘时虽分枝，但直达齿端而非互相网结，或至少大部分如此。
5
4
叶的侧脉近叶缘时互相网结而非直达齿端，或至少大部分如此。
9
6
叶矩圆状披针形，长度为阔度的3倍以上；雄蕊不高出花冠；花冠直径7-9毫米，裂片比筒长。
6
叶卵形、宽卵形至卵状矩圆形，有时倒卵形至倒卵状矩圆形，长度为阔度的2倍或不到；雄蕊稍高出花冠；花冠直径5-7毫米。
7
8
叶卵形至宽卵形，通常长不超过10厘米（很少达15厘米）；花序直径3-6厘米；果核长5-7 (-9) 毫米。
8
叶大，卵状矩圆形至卵形，长10-19厘米；花序直径8-10厘米；果核长9-11毫米。
12
二年生小枝黄白色；叶顶端通常尖，稀稍钝，基部两侧常不对等；花大部生于花序的第二级辐射枝上；果核扁，有2条背沟。
12
二年生小枝灰褐色；叶顶端钝或圆形，稀稍尖；花大部生于花序的第三至第四级辐射枝上；果核背部凸起而无沟，长6-8毫米。
13
14
叶宽卵形、椭圆形至近圆形，长2.5-6厘米，顶端尖或钝形；叶柄长4-10毫米；花生于花序的第一级（稀第二级）辐射枝上；花冠黄白色。
14
叶卵状披针形或卵状矩圆形，长7-15厘米，顶端长渐尖；叶柄较长，长1-4厘米；花生于花序的第二至第四级辐射枝上；花冠外面紫红色。
15
萼筒无毛；叶长2-6厘米（烟管荚蒾 V. utile Hemsl. 有时达8. 5厘米），上面小脉不凹陷。
16
16
花冠钟状漏斗形，裂片短于筒；老叶下面的簇状毛均匀而不完全掩盖整个表面。
16
花冠辐状，裂片与筒等长或略较长；老叶下面的簇状毛覆盖整个表面。
17
叶披针状矩圆形至狭矩圆形，通常长515厘米，宽1.5-4.5厘米，老时厚纸质，上面侧脉或有时连同小脉略凹陷，但不为极度皱纹状；叶柄长1-2厘米；花冠外面疏被簇状毛。
17
叶卵状披针形至卵状矩圆形，通常长8-25厘米，宽2.5-8厘米，革质，上面各脉均深凹陷，呈现极度的皱纹状；叶柄长1.5-4厘米；花冠外面几无毛。
19
果核圆形、卵圆形或椭圆形，有1条极细的线状浅腹沟或无沟，决不带压扁状；花序复伞形式；果实成熟时蓝黑色或由蓝色转为黑色；叶常绿，无毛或近无毛（组3. 球核组 Sect. Tinus (Borkh.) Maxim.）
19
果核不如上述；如为椭圆形则果核具1上宽下窄的深腹沟，或花序不如上述；果实成熟时红色，或由红色转为黑色或酱黑色，少有黄色。
26
21
叶圆卵形至卵状披针形或菱状椭圆形，长3-10厘米，顶端钝而有小凸尖，边缘常有不规则小尖齿。
21
叶椭圆状矩圆形、宽卵形或倒卵形，较小，长0.8-6厘米，顶端钝至圆形或微凹缺而有小凸尖，全缘或有不规则锯齿。
22
叶顶端钝至圆形，长2-6 (-7.5) 厘米，全缘；总花梗长约1厘米。
22
叶顶端锐尖至渐尖；总花梗长1. 5-4 (-5) 厘米。
23
23
花冠暗红色；老叶厚革质，上面常因小脉深凹陷而呈明显的皱纹状。
23
花冠绿白色或淡黄绿色；老叶革质，有时上面小脉略凹陷，但不为明显的皱纹状。
24
24
花序大而松散，直径6-15厘米；叶长6-13 (-18) 厘米，全缘或近顶端偶有少数锯齿。
24
花序小，直径4-5厘米，无毛；叶长3-9 (-11) 厘米，边缘通常有锯齿。
25
25
叶卵形至卵状披针形或椭圆形至椭圆状矩圆形，基部近圆形或阔楔形至楔形。
26
冬芽有1-2对分离的鳞片；叶柄顶端或叶片基部无腺体。
27
26
冬芽为2对合生的鳞片所包围；叶3 (2-4) 裂；叶柄顶端或叶片基部有2-4个明显的腺体（组9. 裂叶组 Sect. Opulus DC.）。
27
叶不分裂或规则至不规则2-3浅裂，大多具羽状脉，有时基部一对侧脉近似三出脉或离基三出脉。
28
28
花序复伞形或伞形式，有大型的不孕花；果核腹面有1上宽下窄的沟，沟上端及背面下半部中央各有1明显隆起的脊（组5. 蝶花组 Sect. Pseudo pulus (Dipp.) Rehd.）
28
花序种种，不具大型不孕花；果核通常不如上述。
31
29
叶有5-7 (-9) 对侧脉，两面长方形格纹不明显；总花梗的第一级辐射枝通常5条。
29
叶有10对以上侧脉，两面有明显的长方形格纹；总花梗的第一级辐射枝6-8条。
30
31
花序为由穗状或总状花序组成的圆锥花序，或因圆锥花序的主轴缩短而近似伞房式，很少花序紧缩成近簇状；果核通常浑圆或稍扁，具1上宽下窄的深腹沟（组4. 圆锥组 Sect. Thyrsosms (Rafin.) Rehd.）
31
花序复伞形式或稀可为由伞形花序组成的尖塔形圆锥花序；果核通常扁，有浅的背、腹沟，有时沟退化而不明显，很少无沟或在腹面深陷如杓状。
63
32
花冠漏斗形或高脚蝶形，很少辐状钟形，裂片短于筒。
33
33
雄蕊着生于花冠筒内的不同高度；花先于叶或与叶同时开放；叶纸质。
34
33
雄蕊着生于花冠筒顶端；花于叶后（极少与叶同时）开放；叶纸质至革质。
35
34
花序圆锥式，生于具幼叶的短枝之顶；苞片近无毛。
34
花序紧缩成近簇状，生于无叶的短枝之顶；苞片初时密被银白色绢毛。
35
叶纸质，下面脉腋有趾蹼状小孔；聚伞花序长3-4厘米。
35
叶下面脉腋无趾蹼状小孔，如有小孔则叶革质而非纸质；花序通常长6厘米以上。
36
36
叶的侧脉大部分在近叶缘时互相网结；叶纸质、厚纸质至革质。
41
37
花序极小，长约1.5厘米；花生于序轴的第一级辐射枝上；叶长2-3厘米，边缘有钝锯齿。
37
花序长2.5厘米以上，花生于序轴的第一至第三级辐射枝上；叶长4.5厘米以上，边缘有锐锯齿。
38
38
花冠辐状钟形，筒长约3毫米；雄蕊明显高出花冠筒。
38
花冠高脚碟形，筒长5-6 (-8) 毫米；雄蕊稍高出花冠筒。
39
40
花无梗或有短梗；叶通常椭圆形至狭矩圆形，很少卵状心形或略带倒卵形。
40
花序中之一部分花有细长梗；叶多少呈倒卵形，基部带圆形。
41
圆锥花序较大，通常直径在5厘米以上，具多数稠密的花少至少部分花生于序轴的第三或第四级辐射枝上。
52
43
叶边缘有尖或钝的锯齿，齿顶不向内或向前弯。
44
44
苞片绿色，叶质，矩圆形或条形；花小，花冠筒长约3. 5毫米，裂片之较余者稍大。
44
苞片膜质，非绿色叶质；花较大，花冠筒长4-10毫米，各裂片大小大致相等。
45
45
果核有1条深陷的封闭式管形腹沟，横切面呈不规则六角形。
47
叶较狭，矩圆状椭圆形或倒披针状矩圆形，宽1.5-2.5厘米；总花梗长1-2厘米；花冠淡红色。
47
叶卵状椭圆形至倒卵形或倒卵状矩圆形，很少卵状披针形，宽2-4. 5厘米；总花梗长 (2-) 3.5-6.5厘米；花冠白色。
48
48
总花梗长 (2-) 3.5-4.5 (-6) 厘米；叶边缘有钝或尖的锯齿，齿开展或否。
48
总花梗长4-6.5厘米，颇纤细；叶边缘离基1/3以上有开展的小尖齿。
49
叶亚革质至革质，少有厚纸质，上面中脉明显凸起；花药紫红色；果实长6-7毫米；总花梗长 (1.2-) 2.5-7厘米。
49
叶纸质，上面中脉不明显凸起；花药黄白色；果实长8-10毫米；总花梗长 (3.5-) 6-9厘米。
51
叶长3-6厘米，边缘每5毫米内约有1-2个锯齿。
51
叶较小，长2.5-4.5厘米，边缘每5毫米内约有3-4个锯齿。
52
果核略扁，横切面呈扁圆形；叶纸质或厚纸质，边缘有较规则的尖或稍尖的锯齿。
53
52
果核浑圆，横切面呈近圆形；叶革质，近全缘或有波状钝锯齿或不规则粗钝牙齿。
55
53
圆锥花序尖塔形；叶有7-8对侧脉；二年生小枝淡灰褐色。
53
圆锥花序因序轴缩短而呈复伞房式；叶有4-6对侧脉；二年生小枝紫褐色。
54
54
叶矩圆形或倒卵状矩圆形，下面无毛或仅中脉和侧脉有少数簇状短毛。
54
叶倒卵形至倒披针形或卵状椭圆形，下面全面被簇状短毛。
55
苞片长不到1厘米，宽不及2毫米，或不存在；果核长6-7毫米，通常倒卵圆形至倒卵状椭圆形。
55
苞片大，长可达2厘米，宽达5毫米；果核长约9毫米，卵状椭圆形。
56
叶纸质，下面在放大镜下可见红褐色微细腺点；幼枝、叶柄和花序均被黄褐色、通常呈绒状的簇状柔毛。
57
圆锥花序尖塔形；如因花序轴稍缩短而花序近似伞房式，则叶下面脉腋有趾蹼状小孔。
58
57
圆锥花序因序轴不充分伸长而呈圆顶的，外观近似伞房式；如为短圆锥式，则叶下面脉腋无小孔。
62
58
叶的侧脉至少一部分直达齿端；花序无毛或近无毛。
58
叶的侧脉近叶缘时弯拱而互相网结，不直达齿端。
59
59
叶革质；果核卵圆形、卵状椭圆形至长卵圆形。
60
60
萼和花冠均无毛；果核卵圆形或卵状椭圆形，顶端常多少骤然收缩而带圆形，因而有肩。
60
萼和花冠或至少萼外面被簇状短毛；果核卵圆形或长卵圆形，顶端常渐尖而无肩，未熟果实常疏生簇状毛。
62
小枝黄白色；叶矩圆形或矩圆状披针形，长6-13厘米。
62
小枝淡灰褐色；叶椭圆形至倒卵形，长5-9.5厘米。
63
冬芽有2对鳞片（组8. 齿叶组 Sect. Odontotinus Rehd.）。
64
叶的侧脉在近叶缘时弯拱而互相网结，不直达齿端；花序生于有1至多对叶的小枝之顶（组7. 鳞腺组 Sect. Megalotinus (Maxim.) Rehd.）
64
叶的侧脉全部或至少部分直达齿端；花序生于有1对叶的侧生短枝之顶（组6. 侧花组 Sect. Platyphylla Hsu）
65
冬芽裸露；芽、幼枝、叶下面、花序和花冠外面均被铁锈色、圆形鳞片状毛。
66
66
花冠直径约6毫米；果实长8-10毫米，宽6-8毫米。
66
花冠直径约8毫米；果实长14-15 (-18) 毫米，宽约10毫米。
67
花冠钟状，裂片短而直立；叶下面有带红色或黄色腺点（腺点有时扁化而类似鳞片）。
68
叶全缘或有时顶端有少数大牙齿，基部中脉两侧常有大形腺斑；雄蕊远高出于花冠，花丝在蕾中褶叠。
69
68
叶边缘除基部外有牙齿或锯齿，基部两侧无腺斑；雄蕊稍长于花冠，花丝在蕾中不褶叠。
72
69
叶通常3枚轮生；托叶2枚；花序无或近于无总花梗。
71
叶上面仅中脉疏被短柔毛，无凸起细点，下面无腺点。
71
叶上面全被簇状或叉状短柔毛，有凸起细点，下面有腺点。
72
除小枝和叶下面初时疏被簇状短毛，后告脱落外，全体近于无毛；花序通常复伞形式。
72
小枝、叶下面、叶柄、总花梗、花梗和萼均被由宿存的黄褐色簇状毛组成的绒毛；花序常为由2-4层伞形花序组成的尖塔形圆锥花序。
73
幼枝、叶柄和花序均被由带黄褐色簇状毛组成的绒毛；总花梗的第一级辐射枝6-7条。
74
叶的侧脉2-4对，基部1对作离基或近离基三出脉状；如侧脉5-6对，则叶革质或亚革质；或叶纸质或厚纸质而下面在放大镜下同时可见具金黄色和红褐色至黑褐色两种腺点。
75
74
叶的侧脉5对以上，羽状，很少类似离基三出脉；叶纸质、厚纸质或薄革质，下面无腺点或有颜色纯一的腺点。
85
76
叶下面有金黄色和红褐色至黑褐色两种腺点，干后上面通常不变黑色。
77
76
叶下面有黑色或栗褐色腺点（在放大镜下可见），干后上面变黑色。
78
77
幼枝和叶柄无毛或近无毛；叶柄和花序疏被黄褐色短伏毛或近无毛；叶除下面脉腋有时具簇聚毛外，无毛。
77
幼枝和叶柄均密被短伏毛；叶上面近边缘处疏被短伏毛，下面中脉和侧脉疏生短毛。
79
幼枝、叶柄和花序无毛或散生少数簇状短毛；果核背面凸起，腹面明显凹陷，其形如杓，宽3-5毫米。
79
幼枝、叶柄和花序均密被簇状短毛；果核背面略凸起，腹面略呈鹅毛扇状弯拱而不明显凹陷，长约7毫米，宽约6毫米。
81
叶边缘有不规则、圆或钝的粗牙齿或缺刻，大多倒卵状椭圆形，长2-5厘米。
82
叶通常长1-3厘米，下面脉腋无簇聚毛；果核有1条腹沟。
82
叶长3-6 (-10) 厘米，下面脉腋有簇聚毛；果核有3条腹沟。
83
83
枝不作披散状；小枝亦不甚伸长，不呈蜿蜓状；总花梗长 (0.5-) 2-5厘米。
83
枝披散；小枝伸长而往往蜿蜒状；总花梗极短或几不存，最长达2厘米。
84
果核背面凸起，腹面四周升高，中部凹陷，形状如杓；叶矩圆状披针形至披针形或条状披针形，长9-19厘米；幼枝四方形。
85
84
果核通常带扁形，有时可因两侧边缘向腹面反卷而纵向凹陷，但不为杓状；如多少带浅杓状则叶形不如上述。
86
85
幼枝、叶下面脉上（除叉状毛及单毛外）和叶柄均被簇状短毛；叶的侧脉7-14对。
86
花冠外面无毛，极少蕾时有毛而花开后变秃净。
87
87
花序或果序下垂；幼枝多少有棱角；芽及叶干后变黑色或浅灰黑色。
88
89
总花梗长5.5-10 (-12.5) 厘米；叶有时顶端浅3裂或不规则分裂。
90
叶下面仅中脉和侧脉被长伏毛或脉腋有集聚簇状毛。
91
92
总花梗的第一级辐射枝通常7出；花生于第 (3-) 4-5 (-6) 级辐射枝上；果实成熟时红色。
92
总花梗的第一级辐射枝通常5出；花生于第2-4级辐射枝上。
93
93
果核多少呈浅杓状，腹面中央有1纵向隆起的脊；叶为宽狭程度不同的倒卵形、近圆形或宽椭圆形，稀菱状椭圆形，顶端通常突然收缩成短渐尖；叶柄有或无托叶；果实成熟时酱黑色。
93
果核不为浅杓状；叶狭卵形、椭圆状卵形或菱状卵形，稀卵状披针形或倒卵形，顶端通常渐尖。
94
96
幼枝无毛；叶柄有少数简单毛；花序薄被簇状短毛。
96
幼枝、叶柄和花序均密被黄褐色簇状毛，并夹杂简单长毛。
98
叶下面在放大镜下有黄色或近无色的透亮腺点，或有时腺点呈鳞片状，更或为不明显的暗色。
99
99
叶柄长仅2-3毫米；叶下面脉腋无集聚簇状毛；雄蕊约与花冠等长。
99
叶柄长5毫米以上；叶下面脉腋有集聚簇状毛；雄蕊远高出花冠。
100
100
幼枝、叶柄和花序均密被刚毛状糙毛，很少幼枝有时无毛或近无毛；叶干后不变灰黑色或黑色。
100
幼枝、叶柄和花序均密被黄褐色绒毛；叶干后至少上面变灰黑色至黑色。
101
叶上面有腺点；总花梗极短或几无，很少可长达1. 5厘米。
102
叶卵状披针形或卵状椭圆形，顶端常长渐尖，有8-12对侧脉。
103
花柱高出或略高出萼齿；花冠裂片比筒长；雄蕊与花冠等长或略高出；果核长6-7.5毫米。
104
103
花柱极短，比萼齿短；花冠裂片与筒几等长；雄蕊短于花冠；果核长4-6毫米。
105
104
叶顶端急尾尖，有7-9对侧脉；托叶存在或否；总花梗的第一级辐射枝5-7条。
104
叶顶端短尖至短渐尖，有5-7 (-9) 对侧脉；托叶不存在；总花梗的第一级辐射枝通常5条。
105
当年小枝和幼叶下面被由簇状短毛组成的绒毛；萼筒和花冠外面密被簇状短毛。
105
年小枝近无毛；叶下面除脉腋有集聚簇状毛外至多脉上有毛；萼筒和花冠外面被极稀短毛。
106
花序无大型的不孕花；叶2-3 (-4) 裂；叶柄最长不超过2. 5厘米。
106
花序周围有大型的不孕花；叶通常3裂或有时小枝上部同时存在不裂的叶；叶柄长2-4厘米。
107
108
小枝、叶柄和总花梗均无毛；叶下面仅脉腋有集聚簇状毛，或有时脉上亦有少数柔毛。