Elatostema J. R. et G. Forst. (Urticaceae)
9. 楼梯草属 Elatostema J. R. et G. Forst.
名称文献：J. R. et G. Forst. Char. Gen. Pl. Austr. 53, 105, t. 53. 1776; Wedd. in DC. Prodr. 16(1): 171. 1869.
形态特征：小灌木，亚灌木或草本。叶互生，在茎上排成二列，具短柄或无柄，两侧不对称，狭侧向上，宽侧向下，边缘具齿，稀全缘，具三出脉、半离基三出脉或羽状脉，钟乳体纺锤形或线形，稀点状或不存在，托叶存在；退化叶有时存在。花序雌雄同株或异株，无梗或有梗，雄花序有时分枝呈聚伞状，通常雄、雌花序均不分枝，具明显或不明显的花序托，有多数或少数花；花序托常呈盘形，稀呈梨形；苞片少数或多数，沿花序托边缘形成总苞，稀不存在；在花之间有小苞片。雄花：花被片(3-)4-5，椭圆形，基部合生，在外面顶部之下常有角状突起；雄蕊与花被片同数，并与之对生；退化雌蕊小，或不存在。雌花：花被片极小，长在子房长度的一半以下，3-4片，无角状突起，常不存在；退化雄蕊小，常3片，狭条形；子房椭圆形，柱头小，画笔头状，花柱不存在。瘦果狭卵球形或椭圆球形，稍扁，常有6-8条细纵肋，稀光滑或有小瘤状突起。染色体基数 x＝10，12, 13, 14, 16。
产地分布：约350种，分布于亚洲、大洋洲和非洲的热带和亚热带地区。我国约有137种，自西南、华南至秦岭广布，多数分布于云南、广西、四川和贵州等省区。
检索表
1
雄花序分枝，无花序托，苞片互生，不形成总苞（组1.疏伞楼梯草组Sect. Pellionioides W. T. Wang）。
1
雄花序不分枝，形成不明显或明显的花序托，苞片多少合生，形成总苞，稀不存在。
11
6
叶边缘中部以上有小齿，齿长0.5毫米以下，钟乳体长达0.8毫米。
6
叶边缘的齿长在1毫米以上，钟乳体长0.2-0.35毫米。
7
8
叶边缘有尖齿；雄花序苞片长2.5-4毫米，有角状突起。
8
叶边缘有钝齿；雄花序苞片长3毫米以下，无突起。
9
10
雄花序枝条分生，与花序梗均有短毛；苞片长0.5-1.2毫米；雌花序不分裂；叶宽3.6-4.8厘米。
10
雄花序枝条下部合生，与花序梗均无毛；苞片长2-3毫米；雌花序常3-4深裂；叶宽1.4-3.5厘米。
12
雌花序托有明显的花序托和多数密集的雌花(30朵以上）和小苞片；瘦果长在1毫米以下，有纵肋或有小瘤状突起（组2.小叶楼梯草组Sect. Weddelia (H. Schr6ter) W. T. Wang)。
12
雌花序的花序托不明显，有1-20花，小苞片10-20，或不存在；瘦果长1.2-2.2毫米，平滑，无纵肋或瘤状突起；小草本，茎被曲伏毛，叶有三出脉（组3.钝叶楼梯草组Sect. Laevisperma（Hatusima）Yamazaki）。
13
亚灌木，多分枝，稀为草本（多枝楼梯草），此时茎3回分枝；雄花序无梗或近无梗，苞片小，与雄花被片近等长或稍短。
14
13
草本，茎不分枝或一回分枝；雄花序苞片明显比雄花被片长。
28
16
叶较大，宽达5.5厘米，边缘狭侧约有7齿，宽侧约有10齿；雄花四基数。
17
叶顶端渐尖或长渐尖，边缘狭侧有(1-) 3-5齿，宽侧有3-7齿，具半离基三出脉；雌花被片明显。
17
叶顶端细尾状，边缘狭侧有4-6齿，宽侧有6-8齿，具三出脉；雌花被片不明显。
19
草本；叶长2-3.3厘米，宽5-9毫米，边缘有2-3锯齿。
19
亚灌木；叶较大，长3-10厘米，宽1-4.4厘米。
20
22
叶革质，顶端渐尖，边缘狭侧有23齿，宽侧上部有4-5齿；雄花序苞片长1.5-2毫米。
22
叶草质或纸质，顶端尾状、骤尖或长渐尖，边缘有较多齿；雄花序苞片较小，长1-2-l.5毫米。
23
23
叶斜长圆形，顶端骤尖或长渐尖，边缘狭侧有3-4齿，宽侧有4-6齿。
24
叶长3-9.4厘米，边缘狭侧有4-7齿，宽侧有5-9齿，钟乳体长约0.1毫米；雌花序小苞片无毛。
24
叶较大，长7-15厘米，边缘在中部之上每侧有4-6齿，钟乳体长0.2-0.5毫米；雌花序小苞片顶端密被长柔毛。
25
叶斜椭圆形，宽2.5-5.4厘米，边缘在基部之上有多数小牙齿，上面无毛，下面脉上疏被短毛，钟乳体长0.05-0.15毫米。
25
叶倒披针状长圆形，宽1.3-2.5厘米，边缘狭侧上部有1齿，宽侧上部有2-3小齿，上面中脉上有短毛，下面无毛，钟乳体长0.3-0.7毫米。
26
叶长圆形或长圆状倒披针形；雄花序无梗或近无梗，不分枝
27
29
雌花序有细长梗，花序梗长达12毫米，花序托长约2毫米。
30
雄花序无梗或具短梗（花序梗长度不超过花序本身）。
31
35
茎上部无毛，下部有疏柔毛；茎下部叶或全部叶只在边缘有钟乳体；通常为高10厘米上下的小草本。
38
茎有3-9条分枝；叶的侧脉不明显，叶长1.3-2.8厘米。
38
茎不分枝或有1（-3）条分枝；叶的侧脉明显。
39
39
叶边缘自基部至顶端有密锯齿；茎不分枝或有1条分枝；雄花五基数。
39
叶边缘下部1/3或中部之下全缘，其上有少数锯齿；雄花四基数。
40
40
叶不镰状弯曲，边缘下部1/3全缘，有短睫毛和密钟乳体。
41
叶顶端长渐尖或尾状，钟乳体只分布于近边缘处；茎不分枝。
42
叶草质，托叶长达9毫米；雄花序苞片圆卵形；茎不分枝。
42
叶坚纸质，托叶长达4.5毫米；雄花序苞片条状披针形；茎不分枝或有3条分枝。
43
叶亚革质，边缘有波状浅钝齿，钟乳体长(0-4）0.6-0.9毫米。
43
叶草纸或纸质，边缘有小牙齿或锯齿，钟乳体长0.15-0.4毫米。
44
44
叶边缘每侧有6-8或更多齿，上面有短糙毛，钟乳体在叶面密布，明显。
44
叶边缘每侧有2-4齿，上面无毛，钟乳体只沿叶缘分布，不明显。
47
叶斜倒卵形，钟乳体长0.4-0.7毫米；雄花序苞片2，角状突起长1毫米；雌花序圆形，花序托很小。
47
叶斜倒卵状长圆形，钟乳体长0.2-0.4（-0.5)毫米；雄花序苞片6；雌花序托近方形或长方形。
48
48
叶干时常变黑色，边缘中部之上有少数小齿，无毛；雄花序无梗，苞片有长3-7毫米的角状突起；瘦果有8条纵肋。
48
叶干时不变黑色，边缘在基部之上有多数尖牙齿，上面疏被糙伏毛；雄花序有极短梗，苞片无突起；瘦果有6条纵肋。
49
叶披针形，长达5厘米，宽达1.5厘米；茎高约26厘米，有疏柔毛。
50
叶边缘的牙齿长达6毫米，叶片椭圆形，长6-12厘米。
50
叶边缘的牙齿长达2毫米，叶片狭椭圆形或狭倒卵形。
51
51
叶边缘自基部之上至顶端有密齿，托叶长约7毫米，宽2-3毫米，无毛。
51
叶边缘下部和顶端尾状尖头均全缘，托叶较小，长约3毫米，宽1毫米，中脉附近有短伏毛。
55
叶边缘有小牙齿或小锯齿，钟乳体长0.2-0.6毫米，托叶较小，长0.7-1.5毫米。
55
叶边缘有牙齿，钟乳体长0. 15-0.4毫米，托叶长7-18毫米。
56
56
叶较小，宽达2.5厘米，在宽侧有1条侧脉，干时不变黑色。
56
叶宽达3.5-4.5(-6.5)厘米，在宽侧有3-4条侧脉，干后常变黑色。
57
57
雄花序苞片中外面2枚较大，其他较小的位于内面。
58
叶边缘具小牙齿或小锯齿，齿长0.5-l毫米；雄花序苞片6或更多。
59
59
叶斜长椭圆形，顶端渐尖，边缘具小牙齿，托叶长1.2-3毫米；雄花序苞片6。
59
叶斜狭菱形，顶端短渐尖，边缘具小锯齿，托叶长3-5毫米；雄花序苞片多数。
61
茎顶部有锈色小软鳞片，在节上有疏柔毛；叶片无毛，钟乳体长0.2-0.4毫米。
63
叶无毛，干后变黑色，钟乳体长0.2-0.5毫米；苞片无毛。
63
叶两面被毛，干后不变黑，钟乳体长约0.1毫米；苞片被毛。
64
叶斜椭圆形，钟乳体长0.3-0.6毫米；雄花序苞片8，顶端有疏毛；雄花五基数。
64
叶斜长圆形，钟乳体长0.25-0.45毫米；雄花序苞片5，无毛；雄花四基数。
65
茎中部以上沿纵肋密被短伏毛；叶纸质，上面无毛，钟乳体长0.2-0.45毫米；雄花序苞片约7。
65
叶顶部疏被短伏毛；叶草质，两面疏被糙伏毛，钟乳体长0.1-0.2毫米；雄花序苞片4。
66
茎有糙伏毛；叶草质，长1-4-5厘米，顶端急尖，钟乳体长0.1毫米，托叶长5-7毫米；雄花序苞片无突起；雄花五基数。
66
茎顶部被开展长柔毛；叶纸质，较大，长达9厘米，顶端骤尖，钟乳体较小，长达0.05毫米，托叶较大，长15-19毫米；雄花序苞片顶端有角状突起，基部有三角形小突起；雄花四基数。
68
叶干后变黑色，纸质，边缘自下部至上部有浅钝齿，侧脉每侧910条，钟乳体长0.5-0.8毫米。
68
叶干时不变黑色，边缘具牙齿，侧脉每侧4-7条，钟乳体长0.1-0.4毫米。
69
69
叶纸质，边缘下部全缘，中部以上有少数牙齿，顶端尖头全缘。
70
茎被疏柔毛，有密集钟乳体；叶的尾状尖头边缘只在基部有1-3齿，其他部分全缘。
71
叶顶端微钝或微尖，侧脉不明显，每侧约4条，钟乳体长0.3-0.7毫米，叶片长达4.8厘米；植株全部无毛。
71
叶顶端长渐尖或骤尖，侧脉明显，每侧5-8条，钟乳体长0.1-0.5毫米。
72
72
茎被开展长柔毛；叶多为狭倒披针形，侧脉每侧5-6条。
73
叶上面散生短伏毛，下面脉上常有短毛，叶片长达11-16厘米。
74
74
叶的钟乳体长0.2-0.4毫米；雄花序苞片无角状突起，雄花被片顶端有不明显突起。
74
叶的钟乳体长0.1毫米以下；雄花序苞片及雄花被片均有角状突起。
75
75
茎被短伏毛；叶长达11.5厘米，侧脉每侧7-8条；雄花序苞片长4-6.5毫米，外面有毛。
75
茎被开展短毛；叶长达5.8厘米，侧脉每侧5-6条；雄花序苞片长2.2-2.5毫米，无毛。
76
茎顶端疏被短柔毛；叶狭椭圆形，钟乳体长约0.1毫米，侧脉每侧7条；雄花序苞片2。
76
茎无毛；叶长圆状披针形，钟乳体长0.15-0.3毫米，侧脉每侧5条；雄花序苞片5。
77
雌花序有10-20花，小苞片10-20；瘦果长1.2毫米。
77
雌花序有1（-2）花，无小苞片；瘦果长2-2.2毫米。
78
雄花序托平，通常盘状（组4.骤尖楼梯草组Sect. Elatostema)。
78
雄花序托呈梨形，后不规则开裂并展开；瘦果有纵肋；叶脉羽状（组5.梨序楼梯草组Sect. Elatostema）。
80
雌花序无梗或有短梗（花序梗长度不超过花序本身，只在深绿楼梯草E. atroviride有时稍长于花序）。
81
81
雄花序无梗或有短梗（花序梗长度不超过花序本身）。
82
81
雄花序有长梗（花序梗稍超过花序本身至比花序本身长数倍以上）。
112
83
叶基部宽侧耳形，耳垂部分长达8-15毫米，叶片长达19-25厘米，托叶长达1.6-4厘米。
84
83
叶基部宽侧不为耳形，如为耳形时，耳垂部分长在5毫米以下。
86
84
亚灌木或灌木；叶无毛；雄花序托2裂，呈蝴蝶形。
85
叶的耳垂部分长达8毫米；雄花序托2裂，呈蝴蝶形。
88
茎密被锈色小软鳞片、鳞片将表皮完全遮盖；叶干后变黑色，顶端尾状渐尖，具三出脉，稀具半离基三出脉，托叶长(4-)5-9毫米。
89
托叶宽2-8毫米，长(4-) 5-18毫米，中脉明显。
90
89
托叶宽1毫米以下，长达5-7毫米，中脉不明显。
94
90
叶具三出脉，坚纸质，顶端尾状渐尖；茎无软鳞片。
91
90
叶具半离基三出脉，草质或纸质，基部宽侧宽楔形，稀圆形。
92
91
叶长达8.5厘米，基部宽侧耳形，托叶长4-7毫米；雄花序苞片的角状突起长0.4毫米。
91
叶较大，长10-14厘米，基部宽侧宽楔形，托叶长达1.3-1.7厘米；雄花序苞片的角状突起长1.6-4毫米。
92
茎上部有密集褐色小软鳞片；叶长达8厘米，宽达2.4厘米，顶端短渐尖，宽侧侧脉2条。
92
茎无或下部有稀疏小软鳞片；叶长达13 (-23)厘米，宽达5（-8）厘米，顶端长骤尖或尾状，宽侧侧脉3-5条。
93
93
叶下面无毛，托叶白色，条形，宽2-3 (-4-5)毫米；雌花被片不明显。
93
叶下面被短柔毛，托叶淡黄绿色，狭三角形，宽6-8毫米；雌花被片3，明显。
94
叶基部宽侧耳形，长达13厘米，钟乳体长0.1-0.2毫米，具半离基三出脉。
95
叶长达17厘米，宽达6.5厘米，钟乳体长达0.25毫米，两面近无毛，具半离基三出脉。
95
叶长达12厘米，宽达4.8厘米，钟乳体长达0.4-0.5毫米。
96
96
叶上面有短伏毛，通常具三出脉；雌花序苞片有角状突起；瘦果无瘤状突起。
96
叶无毛，具半离基三出脉；雌花序苞片无突起；瘦果有小瘤状突起。
98
叶顶端短渐尖或急尖，边缘有不明显浅齿，长8-16厘米，具三出脉，纸质。
98
叶顶端渐尖、长渐尖或尾状，边缘有明显牙齿或小牙齿。
99
100
叶草质或薄纸质，狭椭圆形或椭圆形，顶端长渐尖或尾状，基部宽侧宽楔形或圆形，上面有糙毛或无毛。
100
叶坚纸质，椭圆形，顶端渐尖，基部宽侧耳形，上面有短刚毛。
101
茎下部密被锈色小软鳞片，顶部疏被短毛；雌花序苞片6，在顶部之下有扁平突起；叶长圆形。
101
茎无软鳞片；雌花序苞片无突起或有角状突起。
102
102
茎上部有短伏毛；叶下面只沿脉有短毛；雄花序长约6毫米，有约5个宽卵形苞片。
102
茎上部有开展长柔毛；叶下面稍密被短柔毛；雄花序较大，长约3.7厘米，无苞片。
104
叶厚纸质，长圆形或披针形，长达14厘米，顶端长渐尖，脉下面隆起。
105
叶较大，长达17-22.5厘米，顶端长渐尖。
106
106
叶长达17厘米，宽达6厘米；雌花序小苞片顶端有短柔毛。
106
叶长达22.5厘米，宽达11厘米；雌花序小苞片顶端密被长柔毛。
107
叶长达27厘米，下面整个表面稍密被短柔毛，叶柄长6-11毫米。
107
叶长达19厘米，下面只在中脉和侧脉上有疏毛或无毛。
108
108
叶柄长达10-12毫米；雌花序长达23毫米。
108
叶柄长达4-5毫米或近不存在；雌花序长达59毫米。
109
109
叶的钟乳体长0.3-0.7毫米，极密；雌花序5-9个簇生叶腋。
109
叶的钟乳体长0.1-0.3 (-0.4)毫米；雌花序1-2个生于叶腋。
110
110
托叶大，条形，长1820毫米；雄花序形成2个头状花序。
110
托叶较小，长达1.5-10毫米；雄花序不形成2个头状花序。
111
113
茎及叶均无毛；退化叶较小，长0.8-1.2毫米，全缘；雌花被片不明显。
113
茎及叶均有毛；退化叶长3-10毫米，边缘有齿或浅裂；雌花被片4，明显。
114
114
叶长达13.5厘米，宽达5. 5厘米，顶端的尾状尖头全缘；雌花序苞片5，小苞片绿色，不透明。
114
叶较大，长达20厘米，宽达10.5厘米，顶端的渐尖头边缘有小齿；雌花序苞片多数，小苞片无色，透明。
118
叶具三出脉，边缘具牙齿；雄花序梗长0.9-1.5厘米。
118
叶具半离基三出脉；雄花序梗长达2.2-3厘米。
119
120
茎高10-16厘米；叶具三出脉；雄花五基数。
121
雄花序托八角形，直径1厘米；雄花序梗长约4.5厘米，无毛；雄花五基数；叶顶端短渐尖。
121
雄花序托椭圆形，无棱角，长4-12毫米；雄花序梗长(2.5-) 6-12.5厘米；雄花四基数。
122
122
茎上部的毛长约0.1毫米；叶顶端渐尖；雄花序托宽椭圆形，长4-7毫米，花序梗长6-7厘米。
122
茎上部的毛长0.25-0.5毫米；叶顶端尾状；雄花序托椭圆形。
123
123
雌雄同株；雄花序梗长达2.5厘米，无毛，花序托无毛；雌花序苞片的突起条形，长0.5-0.7毫米。
123
雌雄异株；雄花序梗长8-12.5厘米，有较密短柔毛，花序托有短柔毛；雌花序苞片的突起近钻形，长1.2-2毫米。
125
雄花序托白色，直径约7毫米，花序梗长6.5厘米。
126
叶下面无毛，钟乳体长0.1-0.2 (-0.3 )毫米；雄花序梗长3.2-7.2厘米；雄花五基数。
126
叶下面有短糙毛，钟乳体长0.1毫米；雄花序梗长9.2-12厘米；雄花四基数。
127
叶具三出脉，叶片长达19厘米，钟乳体长0.25-0.5毫米；雄花序梗长13-2.5厘米。
128
叶的钟乳体较大，长达0.7毫米，叶片长达15厘米；雄花序梗长1.5-8厘米。
128
叶的钟乳体长达0.2-0.3（-0.4）毫米。
129
129
雄花序梗长约1.5厘米，苞片条形，顶端圆形；叶的钟乳体长0.2-0.4毫米。
129
雄花序梗长在3.2厘米以上，苞片不明显；叶的钟乳体长0.1-0.2 (-0.3 )毫米。
130
130
茎高约30厘米，不分枝，雄花序梗长13.6-15厘米；雌花序苞片及小苞片无毛，无角状突起。
130
茎高约80厘米，上部分枝；雄花序梗较短，长约7.5厘米；雌花序苞片顶端有角状突起，与小苞片均被毛。
131
叶基部宽侧明显耳形，顶端长渐尖或尾状，边缘自基部至顶端有齿。
133
茎有短伏毛，无软鳞片；叶坚纸质，长达8.4厘米，顶端钝或短渐尖，具半离基三出脉，钟乳体长0.3-0.8毫米。
133
茎无毛，密被锈色小软鳞片；叶草质，长达17厘米，顶端尾状或尾状渐尖，钟乳体长0.2-0.5毫米。
134
雄花序具长梗或稍长梗（花序梗长度超过花序本身）。
145
135
叶边缘浅波状，无齿，钟乳体长0.4-0.8毫米，叶片倒卵形，长8.2-12厘米。
136
叶的侧脉在每侧9-13条，叶片长圆形或倒卵状长圆形，钟乳体长0.1-0.2毫米。
143
138
叶每侧有5-6条侧脉；雄花序托无毛，无苞片；瘦果有小瘤状突起。
138
叶每侧有7-8条侧脉；雄花序托有短毛，有苞片。
139
叶的钟乳体长0.3-0.7毫米，叶片纸质，干后变黄色，狭椭圆形，无毛；雌花序托不分裂。
140
叶纸质，椭圆形或椭圆状倒卵形，顶端的渐尖头边缘有小齿，无毛，钟乳体极明显，极密。
140
叶草质，长圆形，渐尖头全缘，钟乳体稍明显或不明显。
141
141
叶有毛；雌花被片4，明显；瘦果平滑，无纵肋，有褐色短条纹。
141
叶无毛；雌花被片不明显；瘦果有4或8条纵肋。
142
142
叶长5.4-10.5厘米，宽1.7-3.3厘米；雌花序托不分裂，苞片长约0.4毫米，有长角状突起。
142
叶较大，长17-19厘米，宽4.6-5.7厘米；雌花序托深裂，苞片长约1毫米，有短突起。
143
植株干后不变黑色；茎无毛；叶长10-20厘米，宽3.4-6.5厘米。
143
植株干后多少变黑色；茎有毛；叶长8-14厘米，宽达3.8厘米。
144
144
叶顶端尾状尖头全缘；雄花序苞片约15枚，宽达2.5毫米，顶端有长角状突起，背面无纵肋。
144
叶的尾状尖头边缘有小齿；雄花序苞片约5枚，宽达7毫米，顶端有短角状突起，背面有1或5条纵肋。
145
茎及花序梗均被毛；雄花序梗长8-15（-33）厘米；雄花五基数。
146
叶下面被短柔毛；雄花序梗长1.8-4厘米，苞片扁卵形；雄花四基数。
146
叶下面无毛；雄花序梗长9-10厘米，苞片三角形或长圆形；雄花五基数。
147
叶草质，干时绿色或稍变黑色，长10-23厘米，边缘在基部之上有密牙齿，侧脉在狭侧5-7条（在中部之下的一条比其他的长，向上斜展至叶片上部），在宽侧6-9条；托叶长7-10毫米；雌花序圆形，直径约2毫米，苞片长约0.5毫米，无突起。
147
叶纸质，干时变淡棕色，长7-17厘米，边缘下部全缘，其上有浅钝齿，侧脉每侧5-7条，近等长；托叶长1. 55毫米；雌花序长方形或方形，长3-10毫米，苞片顶端有长角状突起。