Allantodia R. Br. emend. Ching (Athyriaceae)
16.短肠蕨属 Allantodia R. Br. emend. Ching
名称文献:R. Br. Prodr. Fl. Nov. Holl. 149. 1810; emend. Ching in Acta Phytotax. Sin. 9 (1): 42. 1964; S. H. Wu et Ching, Fern Fam. & Gen. China 309. 1991. ——Diplazium Diels in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1 (4): 224. 1899; C. Chr., Ind. Fil. 227. 1906 et Suppl. 1, 2, 3. 1906-1934, pro parte.
形态特征:中型至大型陆生植物。根状茎粗大直立(有时成树干状)、斜升、横卧或横走(偶有直立根状茎上横向长出的横走茎),褐色或近黑色,有网状中柱,或多或少被鳞片;鳞片钻形、披针形或阔披针形,有时卵形而贴生或具线形长柄,褐色、黄褐色或深褐色至黑色,边缘全缘或常有稀疏的刺状小齿,并往往有一条线形黑边。在斜升或直立的根状茎上叶簇生,若根状茎横走或横卧者,则叶远生或近生。叶柄基部常为褐色或黑色,往往有与根状茎上同样的鳞片,向上通常光滑或偶有少数鳞片,有时基部有刺状突起,或向上达叶轴和羽轴,上面有1-2条纵沟,无毛;叶片多为阔卵形、矩圆形或三角形,少为阔披针形,通常羽裂渐尖的顶部以下一回羽状至三回羽状-末回小羽片羽裂,但大多为二回羽-小羽片不分裂或浅裂至深裂;羽片披针形、阔披针形或矩圆披针形,常有柄,基部大多数对称或近对称,下部的不缩短或略缩短;末回小羽片多为披针形或阔披针形,少为卵形或矩圆形,先端渐尖、长渐尖或急尖,有时钝圆或截形,基部有柄或无柄,截形、圆形或略呈心形,边缘全缘或有锯齿;叶脉分离,罕见在羽片、小羽片中肋两侧联结形成一行网孔,小脉单一或分叉,斜向上,下部的往往略呈弯弓形。叶为草纸或纸质,少有革质,一般光滑,有时叶轴、羽轴和中肋下面有少数钻形或披针形鳞片,少见有刺状突起;叶轴、羽轴及中肋上面有纵沟和刀口状的薄边,彼此互通,中肋两面往往有细小的腺毛。孢子囊群线形、矩圆形或卵形,大多单生于小脉上侧,较少双生于1脉两侧,但在每组小脉基部上出1脉往往双生,生于叶脉基部、中部或与1脉等长,通直或下部(尤其基部上侧1条)的往往略呈弯弓形;囊群盖膜质或厚膜质,灰白色或褐色,或膨胀呈腊肠形、卵圆形,成熟时由背部不规则破裂,或呈扁平线形,成熟时由外侧张开,宿存,或早脱落,仅留残片。孢子两面形,单裂缝,大多为肾形或豆形,较少呈半圆形,罕见呈圆球形,周壁一般明显,多形成褶皱,表面平滑或具刺状、颗粒状、脊条状、网孔状等各种纹饰。染色体基数n=41。
产地分布:约100种,分布于全世界热带和亚热带地区,少数种达暖温带及温带或纬度较低的亚高山带。中国现知有73种,4变种,广布于长江以南及西南各省区低、中山地带,多生于常绿阔叶林下或山谷溪沟边阴湿环境。个别种分布的海拔高度上限可达3000米。
检索表
1
孢子囊群卵圆形或柱状矩圆形,着生于小脉基部,被肠衣状的膜质囊群盖包围,膨胀呈卵圆形或短腊肠形,成熟时从背部不规则破裂(组I.短肠蕨组 Sect. I. Allantodia) 。
1
孢子囊群粗短矩圆形、长椭圆形、短线形或细长线形;囊群盖不膨胀(大多数)或膨胀(少数),成熟时从外侧张开。
11
2
根状茎先端及叶柄基部的鳞片松展,披针形或线状披针形(亚组(1) 短肠蕨亚组 Subsect. (1) Allantodia)。
2
叶柄上的鳞片卵形或卵状披针形,少见披针形,盾状着生或近盾状着生(即以基部深弯缺的顶部着生)(亚组(2)卵鳞亚组 Subsect. (2) Ovatisquamatae W. M. Chu et Z. R. He) 。
3
植株形体高大;根状茎斜升至直立,粗壮,直径达5厘米以上;叶柄直径6毫米以上;小羽片通常基部较阔,呈三角状披针形;裂片上的小脉大多二分叉;孢子不明显的周壁上有较密的颗粒状纹饰。
3
植株形体中等大小;根状茎横卧;叶柄直径3毫米以下;小羽片线状披针形,基部与中部等宽;裂片上的小脉大多单一;孢子不明显的周壁上有脊条状纹饰。
4
叶柄的鳞片稀少,通常贴生,少数着生于坚硬的圆锥形短刺状突起上,鳞片脱落后平滑或略粗糙(系1.贴生鳞系 Ser. 1. Adnatisquamatae W. M. Chu et Z. R. He)。
4
叶柄及叶轴下部早期密生鳞片,部分鳞片着生于长短不一的长柄先端,鳞片脱落后长柄倒伏呈粗毛状(系2. 柄鳞系 Ser. 2. Petiolatisquamatae W. M. Chu et Z. R. He) 。
6
植株形体中大型;叶长1.5米以下;小羽片中肋上面的中央不凸起,仅有明显的宽纵沟1条;羽轴平滑。
6
植株形体高大;叶长达3米以上;小羽片中肋上面沟槽的中央凸起,其两侧形成狭窄的纵沟各1条;羽轴常有稀疏的短小刺状突起而显粗糙。
9
小羽片矩圆披针形,中部较宽,或为披针形,基部近对称,羽片下部小羽片的中部以下裂片通常浅羽裂,二回裂片先端有浅齿。
9
小羽片通常三角状披针形,基部较宽;裂片均略向上弯,先端多呈上弯的斜截形,边缘有尖锯齿,不羽裂。
10
根状茎粗壮直立,叶簇生;叶柄除具长柄及无柄鳞片,尚混生伏贴的单行细胞的细小节毛。
11
孢子囊群通常粗短矩圆形,少为椭圆形或短柱状;囊群盖明显膨胀或极膨胀,成熟时从外侧张开后易破损(组 II.短盖组 Sect. II. Brachystegia W. M. Chu et Z. R. He)。
11
孢子囊群及囊群盖短线形至长线形;囊群盖不膨胀,成熟时从外侧张开,往往被压于孢子囊群下面(组II.长盖组 Sect. III. Dolichostegia W. M. Chu et Z. R. He) 。
12
叶纸质;叶片二回羽状;小羽片通常羽状浅裂至半裂,或仅有锯齿;鳞片边缘均有细牙状齿(系1. 粗裂系 Ser. 1. Lobulatae W. M. Chu et Z. R. He) 。
12
叶草质;叶片基部三回羽状或二回羽状一小羽片羽状深裂至全裂;裂片有显著的锯齿或再羽0裂;鳞片全缘(系2. 细裂系 Ser. 2. Tenuisectae W. M. Chu et Z. R. He) 。
13
孢子囊群生于小脉上部或近顶部,靠近小羽片或裂片边缘,成熟时囊群盖呈极膨胀的椭圆形或短柱形。
13
孢子囊群生于小脉中部或下部,成熟时囊群盖呈稍膨胀的矩圆形。
14
14
小羽片基部不对称,下侧裂片显著较大;在下部羽片多数小羽片中部以下的裂片上以及在中、上部羽片下部小羽片的基部裂片上,小脉大多二叉或羽状;孢子囊群生于小脉中部。
14
小羽片基部对称或近对称;裂片上的小脉通常单一,少见分叉。
15
15
孢子囊群生于小脉下部,基部紧接小羽片中肋及裂片主脉。
16
叶片二回羽状;小羽片羽状深裂;裂片边缘有整齐的粗锯齿;孢子囊群较大,长2-3毫米,宽1毫米,成熟时密接;孢子周壁形成少数褶皱,表面具颗粒状纹饰。
16
叶片基部三回羽状或近三回羽状(小羽片羽状深裂至全裂,裂片以狭翅相连);孢子囊群小,大多长1毫米左右;最长不超过1.5毫米;孢子周壁表面具刺状纹饰。
17
17
根状茎横卧;叶草质或厚草质,通常高大,长可达2米;叶片基部三回羽状,较少近三回羽状;末回小羽片及一回裂片矩圆形至线状披针形,先端大多急尖至短渐尖,较少钝圆形。
17
根状茎横卧至斜升或斜升至直立;叶草质或薄草质,通常长1米以下,最长不超过1.5米;叶片基部三回羽状,有时二回羽状;一回裂片卵形或矩圆形,先端钝圆或急尖。
18
18
根状茎斜升至直立;叶草质,下部羽片的一回裂片先端大多急尖,边缘有锯齿。
18
根状茎横卧至斜升;叶薄草质;一回裂片先端均为圆钝形;小羽片下部的裂片通常再羽状半裂至深裂。
19
叶片一回羽状,通常披针形、阔披针形或卵状披针形;羽片全缘或羽状浅裂至深裂(亚组(1) 一回羽叶亚组 Subsect. (1) Simplicipinnatae Ching) 。
20
19
在充分长成的植株上,叶片二回羽状或基部近三回羽状(即基部羽片的小羽片羽状全裂,裂片以狭翅彼此相连),较少基部二回羽状(即基部羽片有1-2对有柄或无柄的分离小羽片),罕有基部近二回羽状(即基部羽片羽状全裂,形成以狭翅相连的裂片)(亚组(2) 二回羽叶亚组Subsect. (2) Bipinnatae (Ching) W. M. Chu et Z. R. He)。
20
中小型植物;叶片矩圆阔披针形,或三角状阔披针形,少见卵状三角形或近三角形;羽片多为镰状披针形基部不对称,上侧有明显的耳状突起,边缘通常仅有锯齿,至多浅圆裂(系1. 耳羽系 Ser. 1. Auriculatipinnae W. M. Chu et Z. R. He) 。
20
中型植物;叶片矩圆形;羽片矩圆披针形,基部对称或近对称,上侧无耳状突起,边缘大多羽状浅裂至全裂(系2.无耳系 Ser. 2. Exauriculatipinnae W. M. Chu et Z. R. He) 。
21
根状茎细长横走,叶远生(亚系(i) 横走茎亚系Subser. (i) Repentes W. M. Chu et Z. R. He)。
21
根状茎短,斜升至直立,叶簇生(亚系(ii) 直立茎亚系 Subser. (ii) Erectae W. M. Chu et Z. R. He)。
22
叶薄草质;叶柄下部密生褐色、半透明膜质、全缘的披针形鳞片,中部以上至叶轴中部有相当多的乌黑色、披针形或狭披针形、全缘的厚鳞片;羽片两侧浅圆裂(裂片边缘有浅锯齿),少见略呈三角形突起;除基部1对羽片,羽柄均有狭翅。
22
叶柄下部或全部疏生褐色、披针形、全缘的厚膜质鳞片。
23
23
叶草质或薄草质;叶柄疏生鳞片,叶轴偶见有黑褐色、披针形小鳞片;羽片两侧有三角形浅裂片,裂片边缘有浅锯齿;羽柄全部(或除基部1对)均有狭翅。
23
叶厚纸质或近革质;叶柄基部以上几无鳞片;羽片边缘有粗重锯齿或单锯齿;除近顶部少数羽片,羽柄均无狭翅。
24
24
羽片先端通常渐尖至尾状,少见急尖,边缘有重锯齿。
25
形体较矮小细瘦;叶形与半边铁角蕨 (Asplenium unilaterale) 及灰绿铁角蕨 (A. obscurum) 相似,叶柄基部以上及叶轴绿禾秆色或浅绿色,基部直径不及1毫米;能育叶中部羽片长3厘米以下,基部(包括耳状突起)宽1厘米以下,羽片大多密接呈覆瓦状,耳片常覆盖叶轴。
25
形体较大;叶柄基部直径约2毫米;能育叶中部羽片长(-3) 5-8(-11)厘米,基部宽(1-)1.5-2(-4)厘米;通常羽片接近而不呈覆瓦状,耳片也不覆盖叶轴。
26
26
叶片卵状三角形或近三角形;羽片羽状半裂至深裂或基部近羽状(全裂形成1-3对卵形的裂片,裂片有具狭翅的短柄,彼此以沿中肋的狭翅相连)。
26
叶片矩圆阔披针形;羽片羽状浅裂或边缘仅有钝锯齿。
27
28
根状茎长而横走,叶远生(亚系 (i) 长茎亚系 Subser. (i) Longirhizomates W. M. Chu et Z. R. He)。
28
根状茎粗短,斜升至直立,偶见兼有横卧或横走,叶簇生,罕有近生及疏生(亚系(ii)粗茎亚系 Subser. (ii) Crassirhizomates W. M. Chu et Z. R. He)。
29
叶片顶部羽裂渐尖;羽片边缘通常羽状浅裂至深裂,少见浅波状或锯齿状,鳞片背面无毛。
30
29
叶片顶部急缩羽裂渐尖;羽片边缘有粗锯齿,至多浅羽裂。
31
30
能育叶长25-40厘米,宽15-25厘米;羽片长达15 (-18)厘米,宽达4厘米,羽状浅裂至深裂;裂片上面有小脉5-7对,生孢子囊群2-5 (-7)对,罕1条。
30
叶较小,能育叶长15-20厘米,宽7-10厘米;羽片通常长4-7厘米,宽1-1.5厘米,边缘浅波状或锯齿状;每组侧脉有小脉2-3对,通常只生孢子囊群1条,偶有2-3条。
31
侧生羽片10-13对,基部圆形;鳞片线状披针形,背面有短毛。
31
侧生羽片6-8对,基部多呈浅心形;鳞片披针形,背面无毛。
32
叶草质;叶柄和叶轴密被或宿存甚多鳞片;羽片无柄(群a. 无柄群 Grex a. Sessiles W. M. Chu et Z. R. He)。
32
叶纸质或厚纸质;叶柄基部以上及叶轴几无宿存的鳞片;羽片均有或长或短的羽柄(群b.有柄群 Grex b. Petiolulatae W. M. Chu et Z. R. He) 。
33
羽片浅羽裂或边缘仅有缺刻状疏阔锯齿;裂片全缘或几全缘。
34
35
叶柄顶部近奇数一回羽状,即顶生羽片与侧生羽片近同形而较大,其下部稍阔,羽裂较深,基部常全裂形成1至数片舌状矩圆形的裂片。
36
37
叶片顶部羽裂渐尖;羽片羽状深裂至全裂,裂片边缘有粗圆齿。
37
叶片顶部急缩羽裂渐尖;羽片羽状浅裂至半裂或仅有锯齿;裂片全缘或略有浅齿。
38
38
羽片浅羽裂或边缘仅有缺刻状阔锯齿;羽柄短,基部羽片的长不超过5毫米。
39
38
中部以下的羽片羽状半裂至深半裂;羽柄长,基部羽片的长1厘米以上。
40
39
羽片阔而大,矩圆阔披针形,长达25厘米以上,宽达5厘米以上,基部多呈浅心形;孢子周壁具少数褶皱。
39
羽片镰状披针形,长不超过15厘米,宽3厘米以下,基部圆截形或几平截;孢子周壁具明显而均匀的网状纹饰。
40
羽片基部通常较阔,呈不对称的阔楔形,上下两裂片显著互生;孢子周壁具粗网孔状纹饰。
40
羽片基部略缩狭或与中部等宽,呈对称或近对称的楔形或阔楔形,上下两裂片大多对生或近对生;孢子周壁宽阔透明,具少数褶皱。
41
孢子囊群及囊群盖细长线形;羽片、小羽片及裂片大多较短阔;近顶部的羽片通常不分裂;小羽片及裂片全缘或仅有浅钝齿;能育叶一回羽状至基部二回羽状(系1. 阔片系 Ser. 1. Platylobatw W. M. Chu et Z. R. He)。
41
孢子囊群及囊群盖短线形或线状矩圆形;小羽片及近顶部羽片均或深或浅羽裂,至少通体均有粗锯齿。
44
42
羽片及小羽片中肋两侧的叶脉联结成两列三角形网孔。
43
根状茎横走至横卧或斜升;下部羽片阔披针形;小羽片及裂片常略有缺刻状钝锯齿;小脉大多单一,偶见基部1对靠合。
43
根状茎短而直立;下部羽片矩圆状长披针形;小羽片及裂片均全缘;小脉大多二分叉。
44
植株形体较瘦小;叶片卵形,通常二回羽状;小羽片及裂片多为先端钝圆或急尖的卵形或长卵形,有时下部羽片的小羽片为卵状或三角状阔披针形,少见呈线状披针形;若叶片一回羽状,其裂片矩圆形或卵状矩圆形(系2. 卵形系 Ser. 2. Ovatae W. M. Chu et Z. R. He) 。
44
小羽片通常披针形,先端渐尖或长渐尖;植株形体大多较粗壮高大。
50
46
根状茎通常斜升至直立,少见兼有横走茎;小羽片羽状浅裂至半裂,至多深半裂;鳞片边缘有细齿。
47
47
小羽片基部显著不对称,上侧耳状突起,下侧楔形并稍下延于羽轴;叶柄仅基部疏生阔披针形鳞片,中部以上至叶轴无宿存鳞片。
47
小羽片基部对称或近对称,无耳状突起,也不下延于叶轴;叶柄至叶轴通常宿存甚多披针形或阔披针形、多呈黑褐色的鳞片。
48
下部羽片的小羽片卵状或三角状阔披针形,宽2.5-3.5厘米,多有显著的小羽柄,长可达5毫米左右;鳞片线状披针形,全缘。
48
下部羽片的小羽片线状披针形,宽不超过1.5厘米,无柄或几无柄;鳞片阔披针形,边缘有稀疏的细齿。
49
49
羽轴和小羽片中肋下面有白色柔毛,叶嫩时尤为明显。
50
叶纸质、厚纸质或近革质,有光泽;小羽片通常羽状浅裂至半裂,或边缘仅有浅锯齿乃至全缘,少有羽状深半裂(系3. 浅裂系 Ser. 3. Pinnatilobatipinnnlatae W. M. Chu et Z. R. He)。
50
叶多为草质,无光泽;在充分成长的植株上,小羽片大多羽状半裂至深裂,裂片大多密接呈篦齿状(系4. 篦齿羽系 Ser. 4. Pectinatipinnulatae W. M. Chu et Z. R. He) 。
51
小羽片羽裂,至少边缘有浅缺刻状阔锯齿或上部边缘有浅齿。
52
53
能育叶一回羽状一羽片羽状半裂至深裂,或近二回羽状,或中部二回羽状(即基部1-2对羽片羽状深裂至全裂,中部羽片的基部有1片或1对无柄且其平截的基部或多或少贴生的分离小羽片);叶柄褐色或褐绿色。
53
能育叶中部以下二回羽状;小羽片也无柄,但基部楔形;叶柄灰禾秆色。
55
大型植物;根状茎斜升,粗壮,直径达5厘米;叶柄至叶轴中部密生黄褐色的线状披针形或披针形鳞片;叶片二回羽状;下部羽片的分离小羽片达10对以上,均有明显的小羽柄;小脉单一;孢子囊群粗短线形,生于小脉下部,密集于小羽片中肋两侧,长达小脉长度的1/3-1/2,小羽片外侧有明显而宽的不育带。
55
中型植物;根状茎横走或横卧,少兼有斜升;鳞片褐色或黑褐色;叶柄基部以上无鳞片;能育叶下部二回羽状或近二回羽状,并兼有一回羽状一羽片羽状深裂,二回羽状时,下部羽片的分离小羽片1-5对,或仅1片,罕达8对,无柄或几无柄;孢子囊群略疏离或疏离,也不集中于小羽片中肋两侧,较长,达小脉长度的3/4以上。
56
56
羽片镰状阔披针形或披针形,不对称,下侧的小羽片显著较长,分离小羽片仅1片至2对,罕见3对,矩圆舌形或镰状披针形,先端钝圆至短渐尖,基部平截或贴生;下部羽片的小脉多二分叉;孢子囊群疏离,长达小脉长度的3/4以上。
56
羽片阔披针形或披针形,大多不呈镰形弯曲,两侧对称或近对称;下部羽片的分离小羽片大多3-5对,罕达8对。
57
57
小羽片镰状披针形,浅羽裂或边缘有显著的粗锯齿;小脉大多二分叉,向上斜展;孢子囊群呈较宽的短线形,几布满小羽片及裂片下表面;叶干后坚纸质。
57
小羽片披针形,边缘仅略有浅缺刻或呈浅波状,或全缘;小脉大多单一,极斜向上;孢子囊群疏离,细瘦;叶干后薄纸质。
58
叶柄及叶轴四棱柱形,横切面正方形;孢子周壁具粗网孔状纹饰。
58
叶柄及叶轴圆柱形,横切面圆形;孢子周壁纹饰不为网状。
59
59
小羽片披针形或卵状披针形,基部通常不对称,浅心形或偏斜的阔楔形,下侧常较阔,有时近平截。
59
小羽片线状披针形或长椭圆披针形,基部圆形或圆截形,对称或近对称。
60
根状茎先端及叶柄基部被伏贴的鳞片或叶柄几无鳞片。
61
61
小羽片羽状浅裂至深半裂,对称或近对称;小脉多单一;孢子囊群常与小脉近等长;叶柄及叶轴下部常有鲜时绿色、肉质的小刺状或疣状突起。
61
小羽片羽状深裂几达中肋,不对称,基部下侧的裂片常显著较大并羽裂;孢子囊群长达小脉长度的2/3以下;叶柄及叶轴平滑。
62
62
常绿植物;根状茎通常斜升至直立,高达40厘米,直径大10厘米,但兼有横卧及横走等形态;叶厚草质;小羽片无柄或略有短柄;孢子周壁明显而透明,表面具颗粒状纹饰。
62
夏绿植物;根状茎横卧;叶薄草质;小羽片多有较长的柄,长达4毫米左右;孢子周壁表面具较密的刺状纹饰。
63
叶柄及叶轴或至少叶轴有显著而棘手的坚硬刺状突起。
64
63
叶柄及叶轴不具上述棘手硬刺,通常平滑,有时叶柄及叶轴有稀疏的小疣状突起或鲜时绿色的肉质小刺状突起。
65
64
叶柄平滑,仅叶轴有细小的硬刺状突起;叶柄基部直径约7毫米,疏被卵状披针形的锈色膜质鳞片;小羽片的裂片疏离,彼此以狭翅相连,边缘浅羽裂或有显著的粗锯齿。
64
叶柄及叶轴均有相当多粗短的坚硬刺状突起;叶柄粗壮,基部直径1.5-2厘米,密被线形或线状披针形、亮褐色、有黑色狭边、长达2厘米的膜质长鳞片。
66
根状茎直立,周围生长甚多坚韧的黑褐色粗根;叶柄褐色;裂片长方形或近长方形。
67
根状茎横卧;鳞片阔披针形,中央的网孔显著较大;孢子圆球形,周壁明显有少数褶皱。
67
根状茎横走;鳞片披针形或线状披针形,中央与边缘的网孔较均匀;孢子肾形或豆形。
68
68
叶片基部近三回羽状(即小羽片羽状全裂几达中肋,裂片以狭翅相连);鳞片披针形,膜质;孢子囊群细短线形;抱子周壁不明显,表面具不规则的刺状纹饰。
68
叶片二回羽状;小羽片羽状半裂至深裂;鳞片厚膜质;孢子囊群粗短线形,孢子周壁明显,形成褶皱,无刺状纹饰。
69
69
叶厚草质;鳞片披针形;小羽片羽状浅裂至深半裂;裂片呈先端向上弯的斜截形或圆截形;孢子周壁具较多的褶皱。
69
叶草质;鳞片线状披针形;小羽片羽状半裂至深裂;裂片先端圆形或圆截形,不向上弯;孢子周壁具少数褶皱。
71
叶柄、叶轴及羽轴深褐色,被头垢状腺毛;孢子囊群粗短线形,生于小脉下部,自小脉基部向上达小脉长度的1/2左右;形体粗壮高大,直立的根状茎高达70厘米,直径达20厘米。
71
叶柄基部以上及叶轴、羽轴禾秆色或绿禾秆色,无头垢状腺毛;孢子囊群大多生于小脉中部,或自小脉基部向上达小脉长度的2/3以上,或与小脉近等长。
72
72
根状茎通常横卧至斜升或直立,罕兼有横走茎。
73
73
孢子囊群线形,大多自小脉基部或近基部向上达小脉长度的2/3以上,少数较短,生于小脉中部。
74
74
叶柄至叶轴疏生鲜时肉质绿色的小刺状及疣状突起;根状茎兼有直立、横卧及横走多种形态;叶薄纸质。
75
根状茎横卧至斜升;鳞片褐色,披针形;小羽片阔披针形或披针形,基部不对称,上侧裂片通常较小;叶下面略有浅褐色鳞片,无腺体。
75
根状茎斜升至直立;鳞片多呈深褐色,线状披针形,先端线形长尾状;小羽片多呈三角状披针形,较少披针形,对称;小羽片中肋及裂片主脉下面有浅褐色或灰白色的细小腺体,叶轴和羽轴下面疏被线形小鳞片。
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羽轴和小羽片中肋下面有显著的绿色肉质小刺;孢子囊群大多与小脉近等长;鳞片黑边不完整。
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叶厚纸质;小羽片阔披针形或矩圆阔披针形;中部以下羽片的小羽片(至少其中下部小羽片)的裂片先端急尖,仅上部羽片的小羽片或中下部羽片的上部小羽片的裂片先端渐变钝圆。
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叶草质或薄草质;小羽片的裂片先端钝圆或截形。
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常绿植物;小羽片多为三角状阔披针形,仅上部的少数呈披针形;孢子囊群细长,大多与小脉及近等长;叶柄常有稀疏的疣状突起而略显粗糙。
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夏绿植物;小羽片阔披针形或矩圆披针形;孢子囊群多呈粗短线形,自小脉基部向上达小脉长度的2/3左右,裂片外侧有明显的不育边;叶柄无疣状突起,平滑。