中国植物志
>> 第67(2)卷 >> 玄参科 Scrophulariaceae
35.婆婆纳属——Veronica L.
L. Sp. Pl. 9, 1753; Rompp, Rep. Sp. Nov. 50: 1-172. 1928; Li Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 104: 197-218. 1952; Yamazaki, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, sect. 3. 7: 133-162. 1957. ——Pseudolysimachion Opiz, Seznam Rostlin Kveteng, Ceske, 80, 1852; Yamazaki, Journ. Jap. Bot. 43: 405-412. 1968.
多年生草本而有根状茎或一、二年生草本而无根状茎，有时基部木质化。叶多数为对生，少轮生和互生。总状花序顶生或侧生叶腋，在有些种中，花密集成穗状，有的很短而呈头状。花萼深裂，裂片4或5枚，如5枚则后方（近轴面）那一枚小得多，有的种萼4裂深度不等；花冠具很短的筒部，近于辐状，或花冠筒部明显，长至占总长的1/2-2/3，裂片4枚，常开展，不等宽，后方一枚最宽，前方一枚最窄，有时稍稍2唇形；雄蕊2枚，花丝下部贴生于花冠筒后方，药室叉开或并行，顶端汇合；花柱宿存，柱头头状。蒴果形状各式，稍稍侧扁至明显侧扁几乎如片状，两面各有一条沟槽，顶端微凹或明显凹缺，室背2裂。种子每室1至多颗，圆形，瓜子形或为卵形，扁平而两面稍膨，或为舟状。
约250种，广布于全球，主产欧亚大陆。我国产61种，各省区均有，但多数种类产西南山地。
下面简单介绍本属植物一些形态性状的变异情况和我们处理属下分类的一些原则。
本属划分大类主要依据：①花序顶生还是侧生叶腋，依此划分两大类（常常作为两个亚属处理），这是可靠的，但须注意，有些种类的花序侧生于茎顶端叶腋，茎顶端不再继续发育，在长花序的节以上仅有数片很小的叶子，甚至顶芽小得几乎看不见，因此花序看起夹好象顶生。但往往顶端一对叶的腋间各有一个花序，我们据此可准确判断花序为腋生，而非顶生。在顶端一对叶其中只有一枚的腋中长有花序的情况下，就比较麻烦了。这种情况在外表上和花序顶生几乎没有两样，而且确实曾有不少人因此弄错了，但毕竟是两回事：通常在花序侧生叶腋的情况下，花序总梗比茎细，和顶生情况下花序总梗为茎的直接延伸、粗细过渡的状况不同，而且扒开叶子可以发现在长花序的节以上尚有一个很小的顶芽。更有个别情况，如察隅婆婆纳（V. chayuensis Hong)的侧生花序退化至完全没有花序轴，单朵花或2-3朵花簇生于茎顶端叶腋中，但是这种花的花梗中下部或近基部有一枚“小苞片”（其实为苞片），所以仍系侧生花序。根据系统对比，可以看出这种判断是对的。因此，花序顶生还是侧生叶一腋，一般很容易区分，只在个别情况下，需要稍加仔细观察。②花萼裂片的数目，这也是很稳定的，有的4枚，有的5枚而其中后方（近轴面）一枚遥小，具4枚花萼裂片的和具5枚的，通常在其他性状方面也有很大不同，不会出现在一个组中。但有个别例外，如卷毛婆婆纳(V. teucrium)具5枚花萼裂片，根据其他性状的综合考虑，仍放疏花组(Sect. Veronica)中。还有个别例外，一个种内，花萼裂片4或5枚有变化，如丝梗婆婆纳(V. filipes)和光果婆婆纳(V. rockii)。③蒴果形状，本属植物果形多变而且颇为奇特，其共性是不同程度地侧扁，顶端也不同程度地凹缺，每一面各有一条浅槽，其特性是，有的类群，果稍稍侧扁，有的则强烈侧扁，几乎如片状，如疏花组(Sect. Veronica)的大部分种；有的圆形，如穗花组(Sect. Pseudolysimachia)，有的卵状锥形，如狭果组(Sect. Stenocarpon)，有的则呈倒心形，如婆婆纳组(Sect. Omphalospora)等，更有的呈折扇状菱形或三角状扇形，如疏花组的许多种；有的凹口很不明显，如狭果组，有的则凹口很深，甚至几乎成为两个分果，如婆婆纳组的多数种。④花冠筒的长短也是相当稳定的特征，对于种来说，很稳定，对于组来说，则有一定幅度，例如穗花组和狭果组以及头花组（Sect． Macrostemon)具较长而明显的筒部，筒长占花冠全长1/4以上（个别例外），花冠不呈辐状，而其他组的植物，花冠具短筒，呈辐状。此外，还有种子形状（两面平凸或为舟状）；根状茎有无，伸长而有明显节间还是极短而分不出节间；一年生还是多年生；水生还是陆生等，也可以作为分组的依据。所有这些分组的性状通常具有相关性。例如在侧生花序类群中，对狭果组和疏花组这两个关系很近的组的植物来说，基本上凡花萼具5枚裂片的，花冠筒部明显，蒴果不明显侧扁，顶端尖、根茎极短，反之亦然。就是说，凡花萼具4枚裂片的，这些性状就相反了，当然有少数例外。我们正是利用这种情况作为分组的依据。关于婆婆纳种的划分，应当注意蒴果形状和宿存于其上的花柱的长短。本属植物的果期很长，而且前面提到过，果形多样而比较稳定，大的差异是划分大类的根据，而较小的差异常常是划分种的依据。本属的花柱有一个特点，宿存而且自花开放直到果期，长度几乎不变，在一个种内一般是比较稳定的，我们在划分相近种时，往往作为重要参考依据。
根据我们的观察，婆婆纳属内种和种之间的界限，除了狭果组，一般比较清楚。我们看到，在组以下，又呈现出一些类群的分化，它们具有一些相关性状，并在类群之间表现出相对的不连续性。我们把这样的类群作为种看待。例如婆婆纳(V. didyma)和阿拉伯婆婆纳(V. persica)是两个极为相近的种，不仅乍一看，体态很象，而且种子、花冠都是一致的，但是它们在苞片与花梗的长短比例、蒴果的细微性状上有很大差别，如检索表所示，而且这些性状是相关的，就是说，凡花梗长于苞片的个体，其果一定有网纹，顶端凹口叉开角度大于90度，反之亦然！我们判断是两个不同的类群，形态上划开以后，就发现，阿拉伯婆婆纳这个类群分布区比较狭窄，在国内，我们没有在四川、西北除新疆以外的其他省区以及北京市发现它。国外分布也不一样，阿拉伯婆婆纳不见于北欧。婆婆纳是2倍体，而另一种则为4倍体。这都证实了它们是两个极为近缘的自然类群。我们新记载的八个种也是根据这一原则确定的。其中与已经记载的种关系最密切的要推陕川婆婆纳(V. tsinlingensis)，这个种以其长的花梗、长的花柱和典型地折扇状菱形的蒴果，在疏花组中除城口婆婆纳（V. fargesii)以外，分明和其他种关系较远，而这两个种正如检索表所示，在叶片的质地、大小、被毛、背面颜色以及叶柄长短等方面均不同，且有间断，花柱长短也不同，这些性状是相关的，而不是交叉的。其余几个新种和其他任何种的关系更远一些。我们一般不根据单号标本确定新种，除非它在一些质的性状上而非量度性状上和已发表的种有着显著差异。
在本属分类处理中，除取消了一些种名，把它们作为异名处理，我们还作了一些合并，例如把V. cephaloides Pennell并入V. ciliata,作为其中一个亚种处理，原因是我们根据大量标本发现两者形态上很接近，基本上是连续的，而这种连续是经由地理因素实现的，就是说，形态上的连续是和地理上的连续藕联在一起的，反之，形态上的差异是和地区的不一致关联的，在扩大了的V. ciliata之下，我们看到，根据形态和地理上的差异，可以划分为三个类群，我们就作为三个亚种处理。
在种之下，我们确立了亚种或变种一个等级。凡是形态上的变异式样是和地理有关联的，就是说，不同地区的类型存在着明显的差异，而又不存在明显间断，或者呈一连续系列，这种不同地区的类型，我们当作亚种处理。凡是形态差异没有这种地理关系，或者关系至今尚不明确，这种种下类群，我们暂作变种看待。
我们在本属分类处理中基本上遵循上述原则，当然这些原则和个别情况下的具体做法会有矛盾，一个原因是，简单的原则不可能完全框住复杂的事物；另一个原因是材料尚感不足，在材料不足情况下，处理问题多少是权宜性的，例如对V. chino. alpina和V．riae的处理。