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忍冬科
Caprifoliaceae
中国植物志>> 第72卷

忍冬科——CAPRIFOLIACEAE

灌木或木质藤本,有时为小乔木或小灌木,落叶或常绿,很少为多年生草本。茎干有皮孔或否,有时纵裂,木质松软,常有发达的髓部。叶对生,很少轮生,多为单叶,全缘、具齿或有时羽状或掌状分裂,具羽状脉,极少具基部或离基三出脉或掌状脉,有时为单数羽状复叶;叶柄短,有时两叶柄基部连合,通常无托叶,有时托叶形小而不显著或退化成腺体。聚伞或轮伞花序,或由聚伞花序集合成伞房式或圆锥式复花序,有时因聚伞花序中央的花退化而仅具2朵花,排成总状或穗状花序,极少花单生。花两性,极少杂性,整齐或不整齐;苞片和小苞片存在或否,极少小苞片增大成膜质的翅;萼筒贴生于子房,萼裂片或萼齿5-4(-2)枚,宿存或脱落,较少于花开后增大;花冠合瓣,辐状、钟状、筒状、高脚碟状或漏斗状,裂片5-4(-3)枚,覆瓦状或稀镊合状排列,有时两唇形,上唇二裂,下唇三裂,或上唇四裂,下唇单一,有或无蜜腺;花盘不存在,或呈环状或为一侧生的腺体;雄蕊5枚,或4枚而二强,着生于花冠筒,花药背着,2室,纵裂,通常内向,很少外向,内藏或伸出于花冠筒外;子房下位,2-5(7-10)室,中轴胎座,每室含1至多数胚珠,部分子房室常不发育。果实为浆果、核果或蒴果,具1至多数种子;种子具骨质外种皮,平滑或有槽纹,内含1枚直立的胚和丰富、肉质的胚乳。

模式属:忍冬属 Lonicera Linn. (Caprifolium P. Mill.)

本科有13属约500种,主要分布于北温带和热带高海拔山地,东亚和北美东部种类最多,个别属分布在大洋洲和南美洲。中国有12属200余种,大多分布于华中和西南各省、区,其中七子花属 Heptacodium、蝟实属 Kolkwitzia 和双盾木属 Dipelta 为中国的特有属。六道木属 Abelia,毛核木属 Symphoricarpos 和莛子藨属 Triosteum 均为东亚和北美洲的对应分类群。

忍冬科以盛产观赏植物而著称,荚蒾属 Viburnum、忍冬属 Lonicera、六道木属和锦带花属 Weigela 等都是著名的庭园观赏花木。忍冬属和接骨木属 Sambucus 的一些种是我国传统的中药材。接骨木属的果实可以酿酒。

为虫媒传粉植物。荚蒾属花序周围的大形、白色不孕花,强烈的气味和发达的蜜腺都适应于虫媒传粉。忍冬属的某些种其两唇形花冠具细长的筒和筒基部具分泌性蜜腺等特征代表着最进化的虫媒花类型。黄昏时花香最浓,便于吸引夜间飞行的昆虫。柱头高出雄蕊,从而避免自花授粉。色泽鲜艳的肉质浆果或核果适应于鸟类传播。

科内植物的生态环境条件悬殊。忍冬属的某些种(如岩生忍冬 Lonicera rupicola Hook. f. et Thoms. 和棘枝忍冬 L. spinosa Jacq. ex Walp.) 为分布于喜马拉雅与四川、云南、西藏和青海海拔3500-5000米的高山灌丛、草甸、流石滩和林缘草地的垫状矮灌木,有时高仅10-20厘米,小枝呈针刺状。荚蒾属的许多种为常绿阔叶林或混交林边缘次生灌丛中常见的成员。北极花属 Linnaea 的仅有成员北极花 L. borealis Linn. 是生长在环北极地区的一种蔓性常绿小灌木。

本科的形态性状与茜草科关系密切,因此大多数分类学家把它们一起归入茜草目。但在 Engler著 的 《Syllabus der Pflanzenfamilien》的第12版中把本科放在山萝卜目内。Hutchinson 将本科与四照花科和五加科等一起归入五加目。Airy-Sbaw 在其修订的Willis著《A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns》中重新起用了 Link 早期建立的单属科—接骨木科 Sambucaceae。

Wilkinson首先提出接骨木属和荚蒾属具有共同起源而不同于忍冬科的其他属的看法,认为忍冬科通过接骨木属而与四照花科具有亲缘关系;接骨木属-荚蒾属类群可能起源于原始的四照花科复合群 (Cornaceous complex) 而不同于科内的其他属。忍冬科的染色体和花粉形态的资料为上述论点提供了间接的支持。尽管忍冬科内染色体数目均为x=8-9,但染色体的大小则相差悬殊,以接骨木属和荚蒾属的染色体最大,忍冬属居中,其他各属则较小。花粉形态研究资料表明接骨木属和荚蒾属的花粉粒比其他属要小得多。忍冬科数值分类的研究结果同样说明接骨木属与荚蒾属之间的关系远远超过它们同忍冬科内其他属之间的关系。

但也有不少研究资料支持将接骨木属从忍冬科分出来单独成科。例如,忍冬科中唯有接骨木属在茎结构上具有特殊的性质。最近有人根据根的解剖发现接骨木属的韧皮部除了存在晶簇外,还有晶砂,与科内的其他属迥然有别,因而支持另立新科的主张。通过对忍冬科胚囊发育式样的研究也发现唯有接骨木属属于五福花型 (Adoxa type),而其他各属都属于蓼型 (Polygonum type)。血清学实验结果表明接骨木属与四照花属Cornus 属于同一血清类型。还有人认为忍冬科通过荚蒾属而与败酱科相联系,而接骨木科的系统地位系介乎省沽油科和忍冬科之间。关于忍冬科化学分类的研究发现接骨木属为科内唯一具含氰化合物的属,但由于从荚蒾属的若干种提取到三羟基黄酮 (amentiflavone),因此不支持把接骨木属单独分立为科。

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